工业水处理, 2019, 39(6): 7-12 doi: 10.11894/iwt.2018-0664

专论与综述

碳源对厌氧氨氧化菌活性影响的研究进展

魏凡凯,1, 王昕竹1, 吴鹏,1,2,3, 宋吟玲1,2,3, 陈亚1

Research progress in the influences of carbon sources on the activity of anaerobic ammonia oxidizing bacteria

Wei Fankai,1, Wang Xinzhu1, Wu Peng,1,2,3, Song Yinling1,2,3, Chen Ya1

通讯作者: 吴鹏, E-mail:wupengniu@126.com

收稿日期: 2019-02-14  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  51578353
江苏省自然科学基金项目.  BK20160356
江苏高校优势学科建设工程项目
环境工程江苏省重点专业类项目
江苏省高校优秀中青年教师和校长境外研修计划

Received: 2019-02-14  

Fund supported: 国家自然科学基金项目.  51578353
江苏省自然科学基金项目.  BK20160356
江苏高校优势学科建设工程项目
环境工程江苏省重点专业类项目
江苏省高校优秀中青年教师和校长境外研修计划

作者简介 About authors

魏凡凯(1997-),硕士研究生E-mail:1713021017@post.usts.edu.cn , E-mail:1713021017@post.usts.edu.cn

摘要

使厌氧氨氧化系统适应碳源成分复杂的环境对推动其应用发展具有重要意义。在深入分析无机碳源、有机碳源对厌氧氨氧化影响的基础上,充分讨论了混合营养型厌氧氨氧化的可行性及影响因素。分析表明,低浓度的小分子有机酸可以刺激厌氧氨氧化菌的有机营养特性,低碳氮比进水诱导可实现混合营养型厌氧氨氧化。

关键词: 厌氧氨氧化 ; 无机碳源 ; 有机碳源 ; 混合营养型

Abstract

Making the anaerobic ammonia oxidation system acclimate to the environment with complex carbon source components has great significance for promoting its application and development. Based on an in-depth analysis of the influences of inorganic carbon sources and organic carbon sources on anaerobic ammonium oxidation, the feasibility and influencing factors of mixed nutrient anaerobic ammonium oxidation are fully discussed. The analysis shows that the organic acid with low-concentration small molecules can stimulate the organic nutrient characteristics of anaerobic ammonia oxidizing bacteria, and the induction of the influent with low carbon nitrogen ratio can achieve mixed nutrient anaerobic ammonium oxidation.

Keywords: anaerobic ammonia oxidation ; inorganic carbon source ; organic carbon source ; mixotrophic type

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魏凡凯, 王昕竹, 吴鹏, 宋吟玲, 陈亚. 碳源对厌氧氨氧化菌活性影响的研究进展. 工业水处理[J], 2019, 39(6): 7-12 doi:10.11894/iwt.2018-0664

Wei Fankai. Research progress in the influences of carbon sources on the activity of anaerobic ammonia oxidizing bacteria. Industrial Water Treatment[J], 2019, 39(6): 7-12 doi:10.11894/iwt.2018-0664

厌氧氨氧化(anaerobic ammonia oxidation,Anam-mox)因具有无需曝气、处理性能良好、环境友好的优点成为近年来污水脱氮领域研究的热点。但其存在污泥生长速率慢,主要菌群厌氧氨氧化菌(AAOB)对生长环境要求较为严苛的缺点。由于一般的高氮废水中都含有一定的有机碳(organic carbon,OC)和无机碳(inorganic carbon,IC),探究如何使厌氧氨氧化工艺在碳源组成更为复杂的高氮废水中稳定高效运行成为厌氧氨氧化技术广泛应用于废水处理的关键。此外,传统的厌氧氨氧化反应过程会产生一定量的硝酸盐,这使得厌氧氨氧化反应的氮去除率受到一定程度的影响1。国内关于单一有机碳或单一无机碳对厌氧氨氧化菌活性影响的研究已经很多,但对于混合营养型厌氧氨氧化却鲜有研究。笔者针对碳源对厌氧氨氧化菌活性的影响及现阶段混合营养型厌氧氨氧化研究的进展进行了总结,旨在为实际应用中解决复杂碳源环境对厌氧氨氧化菌活性的影响等问题提供科学指导。

1 无机碳对厌氧氨氧化的影响

厌氧氨氧化菌能够以CO2或HCO3-作为碳源,并能从生物反应中获得能量。因此,适量的无机碳是维持厌氧氨氧化菌生长的必需条件。一直以来,研究者关于无机碳对厌氧氨氧化影响研究的主要目标物质是HCO3-。早期的研究表明,HCO3-的浓度对厌氧氨氧化菌活性有显著的影响2-3

1.1 无机碳在厌氧氨氧化反应系统中的存在形式

根据图1所示,无机碳源,主要指HCO3-,在厌氧氨氧化反应系统中的存在形式主要有以下3种4:(1)厌氧氨氧化反应中HCO3-最重要的作用就是为厌氧氨氧化反应的顺利进行提供必需的无机碳源;(2)维持系统内pH在一个适当的范围内,这之中包括与NH4+结合为NH4HCO3(b1)和为厌氧氨氧化反应提供必需的H+(b2);(3)因过量而自由地存在于反应体系中。随着反应的进行,反应所需的HCO3-和提供H+的HCO3-被消耗,与NH4+结合为NH4HCO3的HCO3-则被释放出来,变为过量存在的部分。相对于其他2种消耗途径,因NH4+被利用而释放到体系中的HCO3-占了进水HCO3-总浓度的很大一部分,所以宏观上来看厌氧氨氧化对无机碳的消耗量其实远小于实际的需求值。根据丁敏等5的研究,在厌氧氨氧化反应过程中无机碳的浓度变化很小,水中的无机碳仅有一小部分被用于反应。

图1

图1   HCO3-在厌氧氨氧化反应系统中的存在形式


1.2 无机碳浓度对厌氧氨氧化反应体系的影响

无机碳浓度对厌氧氨氧化反应体系的影响主要体现在:(1)无机碳作为反应基质对反应体系的影响;(2)由于无机碳浓度改变而产生的pH变化对反应体系的影响;(3)对厌氧氨氧化颗粒污泥中传质扩散的影响。

首先,以HCO3-为主的无机碳是厌氧氨氧化反应的必需基质,体系中过低的HCO3-浓度必然会抑制厌氧氨氧化菌的活性。在其他条件不变的情况下,作为反应底物的HCO3-,其浓度与厌氧氨氧化反应速率的关系应符合一般的酶促反应方程。Y. Kimura等3在以硅胶颗粒为载体的圆柱形SBR中,在pH为7.6的条件下研究了无机碳浓度对厌氧氨氧化反应活性的影响。研究发现,当进水无机碳质量浓度降低(从60 mg/L降至2 mg/L)时,脱氮率受到明显抑制(降至56%);进水无机碳浓度与厌氧氨氧化反应活性符合米氏方程(Michaelis-Menten equation),拟合得出Km为1.2,最大氮去除速率为4.5 kg/(m3·d)。

另外,HCO3-浓度对体系中的pH有较为显著的影响。HCO3-作为一种两性物质,对维持体系内酸碱平衡有着至关重要的作用。厌氧氨氧化反应是一个酸度降低的过程,随着反应的进行,体系中的pH会不断升高。如果体系中没有缓冲物质,随着pH的不断升高,水中的游离氨(free ammonia,FA)浓度也会不断上升,从而抑制了厌氧氨氧化菌的活性。李祥等4研究发现,当m(HCO3-)/m(NH4+-N)为0.21时,反应器内的pH迅速升高,脱氮效率迅速下降。但HCO3-是弱碱性物质,进水中过量的HCO3-同样会对厌氧氨氧化菌的活性产生抑制作用。梁海涛6研究发现,当无机碳质量浓度达到2 g/L时,厌氧氨氧化反应器的反应活性会受到较大抑制。I. Zekker等7研究发现,当进水无机碳质量浓度增加至1 760 mg/L时,TN去除率下降75%。厌氧氨氧化过程中无机碳较少的消耗量还会使得体系中的pH维持在一个很高的水平。李亚峰8的研究表明,在其他条件不变的情况下,当进水无机碳从1.5 g/L上升至3.3 g/L时,pH可由8.2上升至9.0,已远远超过了适宜厌氧氨氧化菌生长的pH范围。但这些抑制作用都是可恢复的,将无机碳浓度调回到适宜的范围后,氮去除效率就可迅速回升。

值得一提的是,无机碳浓度的升高可能会导致颗粒污泥形态的厌氧氨氧化菌群表面的钙含量上升,从而使传质扩散受到抑制,并且N2O的排放会有所增高。Wenjie Zhang等9的X衍射实验分析表明,当无机碳质量浓度从20 mgC/L上升至180 mgC/L时,颗粒污泥表面CaCO3的峰值明显提升,N2O的排放占比从0.2%上升至0.95%,物种丰度也有一定程度降低。

无机碳浓度对厌氧氨氧化系统的影响如表1所示。

表1   无机碳浓度对厌氧氨氧化系统的影响

反应器类型研究成果参考文献
SBRIC从1.0 g/L增长至1.5 g/L时,脱氮效率上升;2 g/L时,受到抑制,可恢复2
圆柱形SBR在pH=7.6的条件下,IC与AAOB活性呈米氏方程相关, m(IC)/m(NH4+-N)为0.2时最佳3
SBR生物膜反应器m(HCO3-)/m(NH4+-N)=1.13时,氮去除率最大4
小型厌氧发酵罐IC质量浓度< 0.8 g/L时,pH升高,AAOB活性受到抑制;IC质量浓度为1.2 g/L时,AAOB活性得到提升;IC质量浓度为2.0 g/L时,AAOB活性受到抑制(准确)5
UASB在pH=8的条件下,高浓度HCO3-对Anammox无显著影响6
MBBRIC最佳投加量为910 mg/L7
ASBR在进水pH不做调整的情况下,IC最佳质量浓度为1.5~2.0 g/L8
EGSB当进水IC从20 mgC/L上升至180 mg/L时,总氮去除率显著提升,但物种丰度下降9
ASBRIC从1.0 g/L增长至1.4 g/L时,脱氮效率上升;2 g/L时,受到抑制,可恢复10
UASBm(IC)/m(TN)为0.2~0.4时,AAOB活性增强,继续提高比例无显著效果11
UASB无机碳源投加量的增加可以帮助AAOB适应亚硝酸盐浓度更高的环境12

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1.3 反应体系合适的无机碳源投加条件

表1所示,大多数研究者得到的结论是c(HCO3-)为1.5~2.0 g/L或m(HCO3-)/m(NH4+-N)为1.13是最适于厌氧氨氧化反应的无机碳源投加条件。当IC浓度过低时,厌氧氨氧化缺少反应所需的营养物质,反应速率受到抑制;当IC浓度过高时,进水pH会变高,进而导致厌氧氨氧化菌的活性下降。

2 有机碳源对厌氧氨氧化的影响

厌氧氨氧化菌一直被认为是严格的化能自养型细菌,有机物的添加必然对厌氧氨氧化系统带来不可忽视的影响。因此,进水中有机物对厌氧氨氧化的影响一直是研究者关注的热点。

2.1 有机碳源对厌氧氨氧化菌的抑制作用

随着进水中有机物浓度的上升,水中的异养反硝化菌(heterotrophic denitrification bacteria,HDB)将与厌氧氨氧化菌竞争底物,从而使厌氧氨氧化菌在高COD下难以取得竞争优势,氨氮去除率下降。N. Chamchoi等13研究发现,当进水COD>300 mg/L时,厌氧氨氧化菌活性受到显著抑制。Weiqiang Zhu等14通过研究发现,当进水COD从480 mg/L提升至720 mg/L时,比厌氧氨氧化活性(specific anammox activity,SAA)从0.39 kgNH4+-N/(kgVSS·d)下降至0.19 kgNH4+-N/(kgVSS·d);同时在厌氧氨氧化系统中,随着COD的上升,系统中的优势菌群从厌氧氨氧化菌向反硝化细菌转变,厌氧氨氧化菌的主要种群也发生了改变。Duntao Shu等15通过高通量测序证明了厌氧氨氧化菌的主要种群从“Ca. Brocadia sinica”变为了“Ca. Jettenia caeni”和“Ca. Kuenenia stuttgartiensisK. stuttgartiensis)”。这与L. Russ等16发现的“K. stuttgartiensis”能够耐受较高的有机物浓度的结果相吻合。

2.2 有机碳源对厌氧氨氧化菌的刺激作用

厌氧氨氧化菌在有机物添加后仍能占主导地位,并能通过新陈代谢作用与异养反硝化菌共同去除有机物和硝酸盐。这一般发生在进水C/N较低的厌氧氨氧化系统中。在早期的研究中研究者发现,厌氧氨氧化菌能通过完全氧化小分子有机酸为CO2后,再利用CO2合成细胞自身营养物质的方式代谢部分有机碳。Weiqiang Zhu等14研究发现,当COD≤480 mg/L时,厌氧氨氧化系统的脱氮效率基本不受影响,厌氧氨氧化菌的活性反而有所上升。D. Güven等17研究发现,经过一段时间的适应期(50 d)后,丙酸盐对厌氧氨氧化反应系统的性能有一定的提升作用,在反应系统中丙酸盐被氧化为CO2。张少辉18向厌氧氨氧化稳定运行的上流式厌氧生物膜反应器的进水中投加1.16 mmol/L的乙酸盐,并进行了长周期运行,发现在经过一段时间的驯化后总氮去除效率反而上升;在相同的进水负荷下,氮去除率从投加前的75%上升至81%。刘金苓等19投加葡萄糖的批次试验也获得了与之相似的实验结果。Xiaoli Huang等20研究认为,在较低有机物浓度(乙酸盐≤120 mg/L,丙酸盐≤200 mg/L)的环境下,厌氧氨氧化反应系统不会受到较大的影响,并能保持良好的脱氮性能。

2.3 不同有机碳源对厌氧氨氧化系统效能的影响

不同的有机碳源对厌氧氨氧化系统的影响往往是不同的。作为常见的营养物质,低浓度的糖类会对厌氧氨氧化有一定的刺激作用。根据王丽娇等21的观点,一定情况下葡萄糖可以作为厌氧氨氧化反应的唯一碳源。但糖的组成越复杂,厌氧氨氧化菌的利用效率就越低。以甲酸盐、乙酸盐、柠檬酸盐为代表的小分子有机酸盐可以被厌氧氨氧化菌作为电子供体还原NO3-,其中以乙酸盐为电子供体时反应速率最高22。而实际的长期实验表明,厌氧氨氧化系统往往对丙酸盐的适应性比较强14, 18。但上述物质的浓度超过一定限值时,厌氧氨氧化菌的活性会受到抑制13-15。Rencun Jin等23研究发现,厌氧氨氧化系统中加入苯酚等物质时,厌氧氨氧化菌的活性会受到强烈抑制。杨朋兵等24的研究表明,当苯酚质量浓度>300 mg/L时,氮去除率可从99%下降至55%。醇类一般被认为对厌氧氨氧化具有强烈的抑制作用,厌氧氨氧化体内的羟氨氧化还原酶(hydroxylami-neoxidoreductase,HAO)会将醇类转化为对菌体有毒性的有机物质,例如甲醛。甲醛可以通过部分蛋白的结合使关键酶失活,从而使细胞死亡。醇类特别是甲醇,在较低浓度时就会不可逆地抑制厌氧氨氧化反应,在D. Güven等17的研究中,当甲醇浓度达到0.5 mmol/L时,厌氧氨氧化反应活性不可逆地降低了约30%。

总的来说,有机物的添加视情况不同会对厌氧氨氧化系统带来如下影响:(1)刺激作用。低浓度及结构较为简单的有机物,比如糖类和小分子有机酸的添加可刺激某些AAOB菌种的有机物代谢特性,从而增强厌氧氨氧化菌的活性,降低出水NO3--N浓度,提高氮去除效率。(2)竞争抑制作用。随着有机物添加浓度的升高,与厌氧氨氧化菌竞争反应基质的反硝化菌就会大量繁殖,与厌氧氨氧化菌竞争NO2-,从而抑制厌氧氨氧化菌的活性;通过降低有机物浓度,此类抑制作用一般可以恢复。(3)有机毒性抑制。以醇类为代表的物质进入厌氧氨氧化系统,在HAO酶的作用下会造成甲醛积累,从而破坏菌体的活性,从根本上抑制了厌氧氨氧化去除氮的效率,抑制作用强且不可恢复24

3 混合营养型厌氧氨氧化的研究进展

在实际的反应过程中,厌氧氨氧化一直面临着从环境中向自身反应系统中摄取电子的问题,即阻止进入反应过程的电子从循环电子流中排出的问题。合成代谢还原反应或中间体泄漏造成的电子损失需要以亚硝酸盐氧化为代价进行补充25,即将亚硝酸盐转化为硝酸盐以补充反应循环中的电子损失。除了亚硝酸盐以外,厌氧氨氧化菌还可以利用Fe2+和部分有机电子供体代替亚硝酸盐,其中这方面最为适宜的是甲酸盐、乙酸盐和丙酸盐。后续的实验发现,厌氧氨氧化菌还可以利用甲胺、二甲胺和甲醇作为电子供体,但具体的酶促机制尚不明了。厌氧氨氧化有机物代谢特性的发现,使得研究厌氧氨氧化系统中氮的去除路径变得更为复杂,同时也为厌氧氨氧化适应有机环境和与异养脱氮耦合提供了新的思路。混合营养型厌氧氨氧化(mixotrophic anammox)是一种利用低浓度有机碳在原有无机碳环境中刺激厌氧氨氧化菌活性,并同时以其作为电子供体还原体系中NO3-的过程。

3.1 厌氧氨氧化菌有机营养特性研究

前文所述的有机碳源对厌氧氨氧化系统的影响,往往由于处于优势种群厌氧氨氧化菌种类和投加的有机碳源的不同而产生不同的结果。这是因为厌氧氨氧化菌属内有部分的菌具有氧化小分子链有机酸的能力。L. Russ等16通过将厌氧氨氧化菌中的K. stuttgartiensis菌种的AMP型乙酰辅酶A基因(acs)在大肠杆菌中异源表达,证明了该菌种具有通过编译一种名为kustc1128的类acs蛋白,从而通过乙酰-CoA途径还原短链有机酸的能力。已有的研究结果中,A. propionicusB. anammoxidansB. fulgidaJ. caeniJ. asiaticaK. stuttgartiensis等菌种被证实可氧化以乙酸和丙酸为主的小分子有机酸及有机酸盐26-28。黄晓丽29利用13C和15N分子探针技术研究了J. asiatica菌种的有机营养特性。研究认为,乙酸盐或丙酸盐被J. asiatica氧化产生CO2,然后产生的CO2通过乙酰-CoA途径被用于合成细胞物质,这与L. Russ等16, 25关于碳代谢转移途径的猜测一致。

3.2 低浓度有机碳源诱导混合营养型厌氧氨氧化启动

混合营养型厌氧氨氧化的启动多是在传统厌氧氨氧化工艺的基础上投加低浓度的小分子有机酸进行诱导,然后在实现了优势种群向有机营养型AAOB的转变后,尝试增加有机碳浓度。李聪30使用乙酸钠作为有机碳源在UASB中对混合营养型厌氧氨氧化进行了初步研究,研究发现,少量乙酸盐的添加对氮去除有一定的促进作用;在长期的培养中,出水硝氮浓度从净增加变成了负增长,有机物去除率在70%~80%左右,可以初步认为混合营养型厌氧氨氧化成功运行。Yuhai Liang等31在低底物和室温条件下,通过加入m(TOC)/m(N)为0.1的乙酸盐或丙酸盐富集有机营养型AAOB。16S rRNA测序结果表明,较低的m(TOC)/m(N)不会导致反硝化细菌的过量生长;添加乙酸盐和丙酸盐后,厌氧氨氧化的优势菌株转化为有机营养型AAOB,如Candidatus Jettenia和Candidatus Kuenenia

3.3 亚硝化厌氧氨氧化反硝化耦合工艺(SNAD)中氮转移途径的研究

厌氧氨氧化菌的有机代谢特性同时为SNAD中氮转移途径的研究提供了新思路。因为SNAD中厌氧氨氧化菌处于一个既有无机碳又有有机碳的环境中,所以SNAD和混合营养型厌氧氨氧化有一定的类似之处,研究SNAD中氮转移的途径对混合营养型厌氧氨氧化的实际应用有重要的意义。Yuhai Liang等32利用物料衡算和路径分析对SNAD中的氮转移途径进行了分析,探究了有机物浓度对混合型厌氧氨氧化系统效能的影响。结果表明,当m(COD)/m(N)=0.8时,厌氧氨氧化效能受到严重抑制,而当m(COD)/m(N)=0.2时,厌氧氨氧化系统的脱氮性能达到最佳,且在此状态下,AAOB为系统的优势种群。同样,许多研究也得出了类似的结论33。式(1)为大多数研究者所接受的厌氧氨氧化菌代谢乙酸盐的反应方程式33

(1)

现阶段对于混合营养型厌氧氨氧化的研究还处在机理探索和基础研究阶段,现有的对混合营养型厌氧氨氧化的研究大多数建立在批次试验、有机碳源对厌氧氨氧化系统的影响以及厌氧氨氧化与亚硝化、反硝化脱氮耦合的基础上,并且有较为充足的证据表明混合营养型厌氧氨氧化具有良好的脱氮效能。就郭丕建34的研究成果来看,混合营养型厌氧氨氧化将会有更快的启动速度和抗干扰能力;在低碳氮比的进水条件下,反硝化菌不会对厌氧氨氧化菌的增殖造成威胁。

4 总结与展望

无机碳和有机碳的种类及其浓度对厌氧氨氧化系统的高效运行有着至关重要的影响。其中适量无机碳的添加可以促进AAOB对CO2的固定,并维持系统pH的稳定。高浓度的有机碳或如甲醛、乙醇的有机毒性物质对厌氧氨氧化菌有明显的抑制作用,但少量小分子有机碳源的添加可以激发AAOB的有机代谢特性,为其提供有机电子供体并通过还原硝酸盐的方式将其彻底转化为CO2,以便进行后续的细胞营养物质合成,从而克服传统厌氧氨氧化工艺产硝酸盐的缺点并提升总氮去除效率。一般m(C)/m(N)为0.2~0.5时,混合营养型厌氧氨氧化能保持较好的脱氮能力。相对于厌氧氨氧化与反硝化耦合脱氮工艺,混合营养型厌氧氨氧化无需通过控制溶解氧浓度以保证2种菌的相对平衡,从而降低了工艺的控制难度和运行成本。

在进行混合营养型厌氧氨氧化的调控时,NO2--N的浓度往往是一个被忽略的重要因素。随着COD的提升,在许多研究者的研究成果中,NH4+-N去除量与NO2--N去除量的物质的量比往往远超于正常厌氧氨氧化反应中的1.32,有些甚至可以达到1.619

此时在NO2--N基质浓度相对变低的情况下,NH4+-N和COD的去除率势必都会受到影响,如何在避免系统受到高NO2--N浓度带来的抑制下,合理控制进水基质浓度比例以达到更好的氮去除效果可能是混合营养型厌氧氨氧化一个仍需解决的问题。另外,厌氧氨氧化菌对一些较为复杂的有机物如二甲胺的降解酶促机制尚不明了,仍需进一步的探究。

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