工业水处理, 2021, 41(1): 25-29 doi: 10.11894/iwt.2020-0142

• 专论与综述 •

信号分子在好氧污泥颗粒化中的作用及其控制策略

刘莎莎,1, 梁家豪1, 李晋1, 张思敏2, 王庆宏,1, 陈春茂1

Function and control strategies of signal molecules in aerobic sludge granulation

Liu Shasha,1, Liang Jiahao1, Li Jin1, Zhang Simin2, Wang Qinghong,1, Chen Chunmao1

通讯作者: 王庆宏, 副教授。电话:15652319667, E-mail:wangqhqh@163.com

收稿日期: 2020-10-3  

Received: 2020-10-3  

作者简介 About authors

刘莎莎(1998-),硕士研究生电话:18852863330,E-mail:18852863330@163.com , E-mail：18852863330@163.com

Abstract

Signal molecules are the medium of intercellular and intracellular information transmission, which play an important role in aerobic sludge granulation and granules stability. The distribution characteristics of signal molecules in aerobic granular sludge were briefly described. The impacts of different types of signal molecules on aerobic granulation and on granular stability were analyzed. The regulation and control methods of signal molecules were discussed. It is hoped to provide references for the future research and application.

Keywords： signal molecules ; quorum sensing ; aerobic sludge granulation ; extracellular polymeric substances ; granules stability

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刘莎莎, 梁家豪, 李晋, 张思敏, 王庆宏, 陈春茂. 信号分子在好氧污泥颗粒化中的作用及其控制策略. 工业水处理[J], 2021, 41(1): 25-29 doi:10.11894/iwt.2020-0142

Liu Shasha. Function and control strategies of signal molecules in aerobic sludge granulation. Industrial Water Treatment[J], 2021, 41(1): 25-29 doi:10.11894/iwt.2020-0142

相比于絮状污泥，好氧颗粒污泥具有密实的结构和优异的沉降性能，可维持反应器较高的生物量，提高反应器的处理性能和耐冲击能力，在废水处理领域中具有广泛的应用前景〔1-2〕。好氧颗粒污泥的快速培养和长期稳定是好氧颗粒污泥技术的研究重点和难点。好氧颗粒污泥的形成受多种因素的影响，污泥颗粒化的机理尚不明确。

信号分子是细胞间和细胞内信息传递的介质，可调节细胞之间的相互作用，并在其浓度达到阈值时实现基因表达以协调细胞集体行为，如生物膜的形成、胞外聚合物（EPS）的合成、Ti质粒的结合转移以及毒素因子的表达〔3-5〕。有研究发现，好氧颗粒的形成受N-酰化高丝氨酸内酯（AHLs）类信号分子的调控〔6〕。粒径较小的颗粒污泥含有更高的AHLs和自诱导物-2（AI-2）。信号分子也会通过促进EPS的分泌，加速颗粒化进程〔7〕。此外，信号分子对细菌的调控会间接影响反应器的运行性能和污泥特性。因此，研究信号分子对好氧颗粒污泥的形成和稳定机制对明确污泥颗粒化的机理至关重要。

本研究通过梳理现有研究成果，分析了信号分子在好氧污泥颗粒化与污泥稳定中的作用，并对信号分子的调控方法进行了总结，以期为好氧颗粒污泥的研究和工程应用提供参考。

1 信号分子及其在好氧颗粒污泥中的分布特点

好氧颗粒污泥主要存在三类信号分子，包括AHLs、自体诱导肽（AIPs）和AI-2〔8〕。AHLs是一类水溶性小分子化合物，作用于革兰氏阴性菌，由细胞内AHLs合成酶LuxI诱导合成，通过自由扩散的形式分泌到细胞外；当AHLs浓度达到一定阈值时，AHLs进入细胞内与受体蛋白LuxR结合，形成复合物激活并启动目标基因的表达〔9〕。通常经过前体肽加工修饰后，作用于革兰氏阳性菌的AIPs通过特定的转运系统到达细胞外发挥作用，以双组分组氨酸激酶为受体进行信息交流〔10〕。AI-2是进行种间交流的通用信号分子，其产生依赖于LuxS蛋白，通过LuxP/LuxQ引起磷酸化级联反应调控基因的表达〔11〕。

目前，好氧颗粒污泥信号分子的研究以AHLs和AI-2为主，两种信号分子的质量浓度分别为0.003~20 μg/L和0.5~10 μg/L。信号分子在颗粒污泥中的作用与其分布密切相关。由于水溶性的差异，不同类型信号分子在颗粒污泥中的分布也不尽相同。相比中长酰基链AHLs（例如C8-HSL和3OC8-HSL），短酰基链AHLs（如C4-HSL）具有更好的水溶性〔12〕。因此，短链AHLs主要分布在水相，而中长链AHLs主要存在于颗粒污泥表面或周围。AI-2具有良好的溶解性，主要分布于水相，约占总量的80%以上〔13〕。

此外，在颗粒污泥内部还发现一类非蛋白类小分子信号物质——第二信使（c-di-GMP），其质量分数为5~550 μg/gMLVSS。第二信使主要存在于细胞中，可将细胞表面受体接收的细胞外信号转换为细胞内信号，填补了胞外信息和胞内反应的通信空缺，常见的c-di-GMP包括磷酸酯（PA）、环二腺苷酸（c-di-AMP）、环二鸟苷酸（c-di-GMP）等〔14〕。

2 信号分子对好氧颗粒污泥形成和稳定性的影响

2.1 信号分子对好氧污泥颗粒化的影响

好氧颗粒污泥的形成与信号分子密切相关。大量研究表明，投加一定量的信号分子可加快颗粒污泥的形成。信号分子通过调控细胞的集群运动和EPS分泌，强化微生物的黏附和聚集，促进污泥颗粒化，作用机制见图 1。

图1

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图1   信号分子对好氧污泥形成的作用机制


一方面，信号分子可以改变微生物生长模式，提高附着力，控制运动方向和运动速度，促进颗粒污泥的形成。Tingting Ren等〔15〕研究了成熟颗粒污泥信号分子和絮状污泥信号源生物质对细胞生长模式的影响，发现颗粒污泥信号分子可诱导细胞生长模式从悬浮生长转化为附着生长，而使用絮状活性污泥为信号源生物质时，几乎观察不到信号接收细菌的任何细胞黏附和生物膜生长。Junping Lü等〔16〕对比分析了颗粒污泥和絮状污泥生物附着力和AHLs的差异，发现污泥生物附着力与AHLs显著正相关。此外，一些研究还发现，c-di-GMP可通过结合蛋白YcgR控制鞭毛运动方向和速度来抑制细胞的群集运动，促进微生物的黏附和颗粒形成〔17〕。

另一方面，信号分子可调节EPS的分泌，改变细胞表面特性，调控污泥颗粒化进程。当微生物聚集体内的信号分子达到阈值时，EPS产生和分泌系统被激活，细菌通过群体感应分泌更多的EPS，促进微生物黏附和颗粒污泥的形成〔18〕。通常，随着好氧颗粒污泥的形成，胞外蛋白（PN）的含量和胞外蛋白与细胞蛋白质的比（PN/PS）显著增加〔19〕。Yaochen Li等〔20〕采用猪肾脏酰基转移酶作为AHLs降解酶，抑制AHLs介导的群体感应过程，发现AHLs的降解显著降低了EPS中PN的含量，而对PS含量的影响较小。表明AHLs能够促进EPS中PN的分泌，提高细胞表面疏水性，强化微生物的黏附和聚集〔21〕。Cheng Li等〔22〕向在盐度为2%条件下运行的反应器中添加0.1 μmol/L的AHLs后，发现污泥聚集能力明显提高，疏水性增加，颗粒性能得到优化。胡远超〔23〕添加不同浓度的外源性AHLs来修复经过长期储存的解体好氧颗粒污泥，发现中低浓度（50 nmol/L）的AHLs可显著增加好氧颗粒污泥的密度和疏水性。一些研究还指出，AHLs可促进色氨酸和类蛋白质物质的合成，提高细胞表面疏水性，促进微生物的黏附和聚集〔24〕。还有报道指出信号分子可通过促进生物表面活性剂的合成来促进好氧颗粒污泥的形成〔25〕。

2.2 信号分子对颗粒污泥稳定性的影响

信号分子对维持颗粒污泥稳定性有着不可忽视的作用。信号分子含量减少会导致微生物附着能力降低，EPS中的疏水性物质减少，β-多糖网状结构骨架破坏，颗粒污泥恶化，稳定性降低，作用机制见图 2。

图2

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图2   信号分子对颗粒污泥失稳破碎的作用机制


Junping Lü等〔26〕发现抑制信号分子受体蛋白的活性可以降低AHLs、AI-2、EPS含量和微生物的附着能力，使颗粒污泥稳定性变差。Yaochen Li等〔27〕向成熟的好氧颗粒污泥系统中加入AHLs降解酶，使AHLs失活并且浓度降低到阈值以下（浓度不会触发下游基因的表达），颗粒污泥微生物附着能力减弱，出现颗粒污泥破碎、粒径减小的现象。通过对比投加AHLs降解酶前后颗粒污泥EPS的组成，发现污泥破碎是由酪氨酸类蛋白、色氨酸类蛋白和疏水性酸等疏水性物质的减少造成的，疏水性物质的减少破坏了颗粒污泥外壳EPS黏附层，降低了颗粒污泥结构的稳定性和完整性。一些研究表明，c-di-GMP含量与β-多糖含量呈显著正相关。β-多糖是好氧颗粒污泥的整合剂，可形成网络状结构骨架，强化颗粒污泥的机械强度〔28〕。Chunli Wan等〔29〕通过向系统加入Mn2+激活磷酸二酯酶（PDE）的合成，降解c-di-GMP，使其含量降低，考察了c-di-GMP对颗粒污泥稳定性的影响。发现c-di-GMP的减少显著降低了颗粒污泥的稳定性。这是因为c-di-GMP含量降低会抑制β-多糖的合成和网络状结构骨架的形成，从而削弱颗粒的基质强度，降低颗粒污泥稳定性〔30〕。

目前的研究证实了信号分子对好氧颗粒污泥的形成和稳定性具有重要的作用，但研究内容主要集中于对细菌生长状态和EPS含量的表征，对信号分子如何控制细菌生长状态以及如何控制PN和PS的分泌研究较少，因此，信号分子的作用机理仍需进一步研究。

3 信号分子的产生及调控策略

微生物在特定时期或特殊条件下会产生大量信号分子，诱发群体感应〔31〕。信号分子的产生受多种因素的影响，包括环境压力、饥饿时间、碳氮负荷、外加元素或金属离子、特定微生物等。

一般来说，当细菌感知到外界环境变化时，会代谢产生信号分子，调整生命活动，以适应环境变化〔32〕。一些研究表明，信号分子介导的群体感应受到环境压力时，可使生物膜系统从细胞生长状态迅速转变为EPS分泌状态，以免受环境威胁〔33〕。延长饥饿时间可触发AI-2分泌并促进大分子质量EPS的产生，从而导致细胞黏附性增强和颗粒形成〔34〕。信号分子在好氧颗粒污泥同时耐受高碳氮双重负荷中发挥着重要的作用。在较高碳氮双重负荷条件下〔COD 8.9~10.9 kg/（m3·d）、NH4+-N 0.355~0.455 kg/（m3·d）〕，AI-2仍能维持较高活性，微生物之间交流活跃〔35〕。因此，通过调节外界环境条件来促进信号分子的产生是一种可行的调控策略。

一些元素或金属离子已被证实可影响信号分子的产生。硼元素会促进作为AI-2前体的（R）-4，5-二羟基-2，3-戊二酮（DPD）的形成，从而加速AI-2的产生，最终促进色氨酸的产生，使好氧颗粒污泥疏水性增强、生物量提高〔18〕。Mn2+可激活c-di-GMP降解酶PDEs的合成，使细胞内的c-di-GMP分解为2个GMP分子，导致c-di-GMP含量下降，降低颗粒污泥的稳定性〔29〕。向系统中加入Ca2+后，可改变颗粒污泥的菌群结构，有利于产c-di-GMP功能菌株的生长，促进c-di-GMP的产生〔36〕。

此外，接种产信号分子的菌株可提高系统中的信号分子浓度，是加速好氧污泥颗粒化的有效途径。Ming Gao等〔37〕向系统中接种了一种产C4-HSL和C6-HSL的Aeromonas sp.内源菌株，结果发现颗粒形成时间缩短、粒径增加、结构更紧密。目前，已发现多种产信号分子的菌种，部分细菌及其信号类型见表 1。

表1   部分信号分子菌种及其信号类型

菌种信号类型参考文献
Aeromonas sp.AHL、AI-2〔37〕
Caulobacter sp.AHL〔38〕
Caulobacter vibrioides strainAHL〔38〕
Flavobacterium sp.AHL、c-di-GMP〔12, 36〕
Microbacterium azadirachtaeAHL〔38〕
Novosphingobium sp.AHL〔38〕
Paracoccus sp.c-di-GMP〔36〕
S. americanum strainc-di-GMP〔36〕
Shinella yambaruensisAHL〔39〕
Sphingomonas sp.AHL、c-di-GMP〔36, 38〕

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这些菌株可有效提高系统信号分子的含量，加快污泥颗粒化的进程。接种高产信号分子的菌株在经济上可行，但直接添加产AHLs菌株可能存在菌株流失严重以及外源性细菌和内源性细菌之间营养竞争等问题〔38〕。Chunli Wan等〔36〕向反应器中添加0.03 g/L的CaCl2，当有机物质降解时，悬浮液pH升高导致钙沉淀成为核心，有利于带负电荷的功能菌株在核上附着，使这些功能菌株得到了有效固定，促进c-di-GMP的产生，进而产生较多的EPS，促进颗粒的形成和稳定。

4 结语与展望

介绍了信号分子在好氧颗粒污泥中的分布特点，综述了信号分子在促进污泥颗粒化和维持颗粒稳定性方面的作用及其控制策略。针对好氧颗粒污泥信号分子的研究，未来应该重点关注以下几个方面：

（1）由于在信号分子的检测和定量方面仍有困难，需要建立和完善有效的信号分子提取富集手段与检测方法，提高信号分子的检测效率。目前研究的信号分子种类相当有限，应拓展对其他种类信号分子的研究，明确不同信号分子的功能和作用机理。

（2）直接投加信号分子可有效提高污泥颗粒化的效果，然而，信号分子药剂过于昂贵，难以工业化推广，需要进一步开发廉价、高效的生产方法。影响信号分子产生的因素较多，需进一步研究确保信号分子充分发挥作用的调控策略。

（3）投加信号分子高产菌具有良好的应用前景，但存在菌株流失和营养竞争等问题，仍需进一步开发高效菌剂和固定化材料。

（4）由于水质和测量方法等因素的影响，信号分子的含量及作用机理尚未明确，需要深入研究。

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