工业水处理, 2021, 41(9): 50-55 doi: 10.19965/j.cnki.iwt.2020-1225

专论与综述

硝酸盐型厌氧亚铁氧化生物脱氮工艺研究进展

史超,, 胡俊生, 傅梓铖, 王宇佳,

沈阳建筑大学市政与环境工程学院, 辽宁沈阳 110168

Research progress on biological nitrogen removal technology of nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidation

Shi Chao,, Hu Junsheng, Fu Zicheng, Wang Yujia,

School of Municipal and Environmental Engineering, Shenyang Jianzhu University, Shenyang 110168, China

通讯作者: 王宇佳, 博士, 硕士研究生导师。E-mail: 32611153@qq.com

收稿日期: 2021-07-5  

基金资助: 辽宁省科技攻关计划项目.  2019JH8/10300103
辽宁省科技厅博士科研启动基金项目.  2020-BS-157

Received: 2021-07-5  

作者简介 About authors

史超(1996-),硕士研究生电话:18512415893,E-mail:sc1996_01@163.com , E-mail:sc1996_01@163.com

Abstract

Biological nitrate removal is an economical and efficient method for the treatment of contaminated water. The nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidation(NAFO) process has the characteristics of low cost and low energy consumption. It has become a new type of wastewater biological treatment technology with great development prospects. The discovery of NAFO, reaction mechanism, possible metabolic process and microorganism was systematically summarized. Operation parameters of NAFO, the application progress and the existing problems were discussed. Finally, the research directions of NAFO technology in the future were prospected.

Keywords: nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidation ; biological nitrogen removal ; metabolic mechanism ; operation parameters

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本文引用格式

史超, 胡俊生, 傅梓铖, 王宇佳. 硝酸盐型厌氧亚铁氧化生物脱氮工艺研究进展. 工业水处理[J], 2021, 41(9): 50-55 doi:10.19965/j.cnki.iwt.2020-1225

Shi Chao. Research progress on biological nitrogen removal technology of nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidation. Industrial Water Treatment[J], 2021, 41(9): 50-55 doi:10.19965/j.cnki.iwt.2020-1225

近年来,随着城市化程度的日益加深,产生了大量低碳氮比的市政污水。而现有的传统脱氮工艺已很难处理和应对,高成本外加碳源的使用不仅提高了成本也带来了二次污染的风险。因此,寻求一种经济且高效的水处理新工艺有着重要意义。

现阶段去除水中硝酸盐的主要方式为物理、化学和生物方法。其中物理和化学方法主要有离子交换法、反渗透法、吸附法和电渗析法1。物理和化学方法高昂的成本成为了其发展的限制性因素2。生物法去除污染水体中的硝酸盐被认为是效益最高、应用最为广泛且最具发展前景的方法之一3。硝酸盐型厌氧亚铁氧化(NAFO)耦合了亚铁氧化和反硝化过程,这也是自然界中一种重要的铁-氮循环途径4。相较传统的生物方法——异养反硝化脱氮工艺,该工艺能够利用无机碳源取代投加有机碳源的反硝化5。自养反硝化可有效避免有机物进入出水,同时较低的微生物量也使其具有能耗低、污泥产量少的优点6。笔者介绍了NAFO现象的发现过程,推测其反应机理,同时对微生物研究进展、工艺参数控制条件和工艺效能及应用进行了总结,意在全面地展现工艺研究现状,并对未来的研究方向进行了展望,以期为推进NAFO工艺在工程中的实际应用提供参考与借鉴。

1 NAFO现象的发现

1996年,德国学者K. L. Strub等7首先在城市淡水沟渠、溪流及近海沉积物中发现耦合亚铁氧化和硝酸盐还原的生物反应,并称这种现象为硝酸盐型厌氧亚铁氧化(Nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidation,NAFO),将功能微生物定义为硝酸盐型厌氧亚铁氧化菌(nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidizing microorganism,NAFOM),自此研究人员对亚铁自养反硝化过程展开了深入研究。此后D. Hafenbradl等8、K. A. Weber等4、S. K. Chaudhuri等9也均在淡水底泥及海底沉积物中发现以Fe2+为电子供体,NO3-为电子受体,将NO3-完全还原氮气的生物反硝化过程。

2 NAFO反应机理

2.1 化学反应原理

NAFO反应的电子供体以及电子受体同时存在多种可利用的化学形态。其电子供体一般为Fe2+,可被利用的化学形态为FeSO4、FeCl2、〔Fe(Ⅱ)EDTA〕2-、FeS和FeCO3等,电子受体为NO3-,其存在的化学形态可为NaNO3、KNO310。大量研究发现亚铁自养反硝化过程的最终产物多为氮气,且并无中间产物积累的现象。通过化学反应计量学计算,推测出以下化学反应式:

(1)

反应式中NAFO过程的标准吉布斯自由能为-472.72 kJ·mol,其值小于0,故该反应可自行发生。但该反应可以持续进行的前提条件是为功能微生物提供足够生长代谢所需的能量11。由表 1可知,在pH=2的酸性条件下Fe2+/Fe3+的电对电势约为0.77 V,该电势均高于硝酸盐及其还原产物的电对电势,微生物不能从中获取能量。但在pH=7的中性条件下硝酸盐及其还原产物的电对电势均大于FeCO3/Fe(OH)3电对电势的0.20 V,存在的电势差使反应放出的能量供给微生物生长代谢,保证过程持续进行。

表1   铁及硝酸盐的氧化还原电位

Table 1  Redox potential of iron and nitrate

电对电对电势/V
Fe2+/Fe3+(pH=2)0.77
FeCO3/Fe(OH)3(pH=7)0.20
NO3-/NO2-(pH=7)0.43
NO3-/N2(pH=7)0.71
NO3-/NH4+(pH=7)0.36

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2.2 生物代谢机理

NAFO微生物反应机理的揭示对今后深入研究至关重要。H. K. Carlson等12提出了NAFO微生物可能的4种代谢方式。

2.2.1 专性Fe(Ⅱ)氧化还原酶的作用

该理论认为,一种甲基萘醌类氧化还原蛋白(menaquinon oxidoreductase)或其他蛋白质复合物存在于细胞表面或周质空间,帮助亚铁氧化。氧化过程中Fe(Ⅱ)失去的电子进入醌池,并为硝酸盐还原酶(Nar)提供等值的质子驱动力(PMF)。这个机制预示了具有铁氧化的诱导性及对亚铁响应的一种或多种特定蛋白质的存在,专性Fe(Ⅱ)氧化还原酶的作用见图 1

图1

图1   专性Fe(Ⅱ)氧化还原酶的作用

Fig.1   Dedicate Fe(Ⅱ) oxido reductase


2.2.2 Nar的直接作用

在本模型中,与细胞膜相结合的Nar直接接受来自于Fe(Ⅱ)氧化过程中所释放的电子,从而将硝酸盐还原为NO2-和H2O,并可以接受进一步还原。值得一提的是,Nar会接受来自Fe(Ⅱ)的电子并通过细胞质还原硝酸盐,消耗质子形成PMF。同时硝酸盐通过同向转运蛋白的作用到达细胞膜外,以获得更高的质子电动势,Nar的直接作用见图 2

图2

图2   Nar的直接作用

Fig.2   Direct effect of Nar


2.2.3 细胞色素bc1复合体介导Fe(Ⅱ)氧化

第三种微生物可能的代谢方式是细胞色素bc1复合体可以从Fe(Ⅱ)处得到电子,同时减少醌池。类似的机制存在于嗜酸硫杆菌(Acidithiobacillus)和不产氧的光合微生物利用Fe(Ⅱ)氧化产生的还原型辅酶Ⅰ(NADH)的过程中。细胞色素bc1复合体被认为在整个代谢过程中参与了电子的反向传递13。有关这个理论的确切机制尚不明确,电子反向传递所需能量来源也有待研究,但有观点认为是以损耗PMF为代价的14,细胞色素bc1的作用见图 3

图3

图3   细胞色素bc1的作用

Fig.3   Effect of cytochrome bc1


2.2.4 电子保留机制

该机制认为终端还原酶的不同电子流从Fe(Ⅱ)氧化过程中获得能量。若Nar比细胞色素bc1的下游还原酶有更多的质子转移,那么电子流向Nar对反应有促进作用。同时,在具有过量电子受体(如NO3-)的异养生长条件下,Fe(Ⅱ)和NO2-以及其他氮氧化物之间的非生物氧化还原作用会使复合物的每个电子产生更大的净质子易位。该现象被称为电子保留机制,受其影响反应过程将消耗更多的硝酸盐。若环境中存在可以提供电子的共基质——有机物或H2时,它们会优先为NO3-还原提供电子。当电子受体受到限制时,电子保留现象可能会由于电子受体失去电子接受能力而影响微生物生长。通过设计并观察批次实验中电子供体或电子受体受限制条件下Fe(Ⅱ)氧化程度的差异,可以验证上述假设。NO3-还原过程中生成的NO2-会与Fe(Ⅱ)发生化学反应,并消耗大量NO2-,这种现象会极大影响微生物细胞活性。若反应发生在周质空间中,产生的不溶性Fe(Ⅲ)结壳对细胞有害。若反应发生在细胞外,NO2-可以与不溶性矿物质结壳中的Fe(Ⅱ)发生反应,使其不对细胞造成负面影响。从总体上看,该机制有利于微生物获得更多能量,促进反应的发生,电子保留机制作用见图 4

图4

图4   电子保留机制作用

Fig.4   Role of electron retention mechanism


3 NAFO微生物研究进展

迄今发现的NAFOM广泛分布于细菌域和古菌域,共涉及8个科,10个属。在细菌域中,主要分布于变形菌门α-Proteobacte纲、β-Proteobacte纲和γ-Proteobacte纲。在古菌域中目前仅发现Euryarchaeota门的Ferroglobus属。NAFOM存在于亚铁盐与硝酸盐共存的人为或自然环境中。已经分离出部分被证实有效的功能菌菌株见表 2

表2   部分NAFO功能菌

Table 2  Partial functional bacteria of NAFO

种属来源生长pH生长温度/℃参考文献
Paracoccus ferrooxidans strain BDN-1实验室反硝化生物流化床反应器5~8.510~4515
Denitrifying bacterial strain ToN1淡水底泥样品715~287〕〔16
Pseudomonas stutzeri土壤及海洋环境715~287〕〔17
Pseudomonas sp. SZF15水库沉积物6.53018
Paracoccus denitrificans土壤72815〕 〔17
Ferroglobus placidus浅层火山海底热液6~8.565~958
Iron-oxidizing bacteria(FeOB)strains F01,F02,F03海底热液矿物表面7不高于3019
Azospira bacterium TR1环境修复现场7室温20
Citrobacter freundii strain PXL1污水处理厂厌氧活性污泥73021
Thiobacillus denitrificans土壤、淡水和海洋沉积物6.8~7.428~327〕〔22〕~〔24
Pseudogulbenkiania ferrooxidans strain 2002淡水湖泊沉积物6.75~815~4025〕〔26
Candidatus Kuenina Stuttgartiensis污水处理厂硝化阶段污泥827
Candidatus Brocadia sinica污水处理厂活性污泥5.9~9.8(不低于5)25~3728

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上述NAFOM均由如淡水、水稻土、池塘、溪流、沟渠、溪流、咸水泻湖、湖泊沉积物、湿地、含水层、海底热液和深海沉积物等各自生境中分离出来的4。功能菌在细菌域中大多分布于变形菌门,也有部分被发现为古菌域中的广古菌门古丸菌纲古丸菌科铁丸菌属。NAFOM多生长于弱酸性或中性环境,并且有较广泛的适宜温度范围。

迄今为止,大多数研究均进行于30~40 ℃或室温下,在微生物适宜生存的中温条件下进行。除中温条件外,也发现了一株分离于意大利火山岛附近浅滩沉积物中的NAFO古菌Ferroglobus placidus,其中沉积物铁氧化物含量丰富且温度最高可以达到95 ℃29

4 NAFO工艺控制参数

4.1 pH

亚铁作为基质中重要的组成成分,为避免亚铁沉淀,进水pH需要严格控制。pH不仅影响亚铁在水中的存在形态,而且会直接影响亚铁的氧化和硝酸盐的还原速率,同时NAFOM的生长也受到所在环境pH的制约。多数NAFOM的适宜生长pH范围在6.5~7.5之间30。在酸性环境中,亚铁在环境中的存在十分稳定但反硝化微生物的活性受到抑制;在中性环境中,亚铁的存在形态较稳定且易被氧化,同时反硝化微生物的活性较高,因此多数NAFOM适宜在中性环境中生长;在碱性环境中,亚铁的存在形态很不稳定,极易生成亚铁的氢氧化物,进而阻止生物过程的进行。J. L. Nielsen等31研究发现亚铁的氧化速率与硝酸盐的还原速率均与pH有较强的相关性。亚铁的氧化速率在pH=8.0时为pH=5.0时的4倍,且硝酸盐的还原速率在pH=8.0时达到了pH=6.0时的4倍。

4.2 温度

温度是影响微生物活性的关键环境因素。NAFOM的适宜温度范围较广,且与其原本的生境有关。研究发现多数NAFOM为中温菌,适宜的生长温度范围为28~-40 ℃28。张萌等32研究发现NAFO生物脱氮作用在相同温度改变的情况下,相比于低温,高温更容易对生物活性产生影响。因此将工艺运行温度控制在低于适宜温度的适当范围内将更有利于微生物的生长。

4.3 Fe/N

根据生物反应方程式,整个NAFO过程的理论Fe/N为5∶1,此时生成的产物为N233。通过化学计量学计算表明,理论上当Fe/N为1∶1时生成的产物为NO2;Fe/N为2∶1时生成的产物为NO2-;Fe/N为4∶1时生成的产物为N2O;Fe/N为7.6∶1时生成的产物为NH4+21。而实际过程中因活性污泥大多为混合培养物,因此实际反应消耗的Fe/N也与理论值存在差异。此外,氮是微生物生长的必要元素。包括合成微生物细胞成分在内的同化过程将影响还原硝酸盐与氧化亚铁的比率。

4.4 NO2-浓度

NO2-的存在会抑制NO3-的还原过程,从而影响反应整体效率。众多研究认为NO2-为生物自养反硝化过程的中间产物34。硝酸盐首先被转化为亚硝酸盐,然后再通过进一步生物反应进行去除。在NAFO过程中Fe2+可以被细胞吸附,通过非生物过程,在NO2-的作用下氧化沉淀。由于该反应的存在,生物反硝化过程会因为NO2-的浓度过高而受到抑制。此外,因非生物过程生成的氢氧化物沉淀会包裹在细胞表面。氢氧化物沉淀附着在细胞表面会导致细胞表面结壳。结壳的细胞阻碍底物运输至细胞内,减少并抑制细胞对NO3-的利用。这进一步抑制了硝酸盐和亚硝酸盐的还原。

5 NAFO工艺效能及应用

NAFO的存在不仅对自然环境的铁氮循环有着重要意义,同时也拥有被应用于废水脱氮领域的潜能。NAFO过程可实现以亚铁为氧化剂,还原并去除硝酸盐。当亚铁盐与硝酸盐共存时,这种由亚铁介导的自养反硝化作用将为现如今污水处理厂大量使用的活性污泥法带来新的角度和有益补充29

J. L. Nielsen等31在市政污水厂提取的活性污泥中发现以自养反硝化菌介导的亚铁被氧化为三价铁的同步脱氮现象。反应生成的三价铁比亚铁有更好的絮凝性能,促进了系统对磷的去除;张萌等11利用有效容积为0.8 L的上流式厌氧污泥床反应器(UASB),以厌氧消化污泥为接种污泥启动运行。前22天的运行结果显示,硝酸盐和亚铁的去除率均高于95%,水力停留时间(HRT)约为18 h。在第22天—第32天,HRT缩短至17 h,硝酸盐和亚铁的去除率分别为60%和38%。最终在第32天—第47天达到稳定运行状态,硝酸盐和亚铁的去除率分别为45%和44%。实验结果表明,氮容积负荷可以达到0.16 kg/(m3·d),氮容积去除负荷则为0.073 kg/(m3·d);王茹等35]利用有效容积为1.3 L的UASB,以中国杭州某市政污水厂的活性污泥作为接种污泥启动反应器。反应器累计运行80余天,最终氮容积负荷可以达到(0.26±0.01)kg/(m3·d),氮容积去除负荷则为(0.09±0.03)kg/(m3·d),铁容积负荷达到了(3.10± 0.24)kg/(m3·d),铁容积去除负荷达到了(3.10±0.24)kg/(m3·d)。

此外,研究人员发现含水层中NAFO过程很可能发生在由NAFOM介导的硝酸盐还原与富含亚铁的黏土或亚铁矿物的氧化耦合过程中36]。由NAFO过程生成的铁氧化物,特别是亚铁与三价铁的混合物,如绿铁锈和磁铁矿,将有助于修复环境中金属及其他污染物。有研究表明生物过程生成的铁矿物对砷有很强的吸附去除效能37]。在富含铁和砷的系统中(如水稻土或受污染的含水层),铁矿物的形成将起到结合砷并限制砷在环境中扩散的作用,但生物成因的三价铁矿物在过程中的作用仍有待研究38]。铁与砷的结合特性常被用于欠发达国家及地区砷污染严重地域的饮用水过滤过程39]

6 结论与展望

NAFO工艺作为一种经济节约且环境友好的新型生物脱氮工艺,耦合了亚铁氧化及硝酸盐还原过程,是微生物及废水处理领域的重大发现。相较于传统异养反硝化工艺,NAFO工艺利用更低成本且更易获得的亚铁取代了有机物作为电子供体,降低了废水处理的成本。同时生成的产物可被用于吸附环境中的重金属,在未来投入实际工程应用中拥有良好的发展前景。

目前,虽然有众多有关NAFO及其功能菌的报道研究,但是未有实际应用于废水脱氮的案例。值得关注的是NAFO工艺仍存在微生物繁殖较慢、反应器启动时间长、反硝化效率有待提升及细胞表面生成Fe(Ⅲ)矿物结壳等问题。因此,后续研究的方向应着重于:(1)优化菌种来源,进一步提高工艺效能;(2)深入研究工艺参数,提高反硝化效率,探究工艺最优参数;(3)借助分子生物学研究方法探究反应机理,探明微生物代谢机理,为NAFO工艺研究提供理论支持;(4)研究Fe(Ⅲ)矿物在细胞表面结壳生成及规避机制,了解并解决铁结壳对微生物生长代谢抑制的问题。

参考文献

Karanasios K A , Vasiliadou I A , Pavlou S , et al.

Hydrogenotrophic denitrification of potable water: A review

[J]. Journal of Hazardous Materials, 2010, 180 (1/2/3): 20- 37.

[本文引用: 1]

Shrimali M , Singh K P .

New methods of nitrate removal from water

[J]. Environmental Pollution, 2001, 112 (3): 351- 359.

DOI:10.1016/S0269-7491(00)00147-0      [本文引用: 1]

Foglar L , Briski F , Sipos L , et al.

High nitrate removal from synthetic wastewater with the mixed bacterial culture

[J]. Bioresource Technology, 2005, 96 (8): 879- 888.

DOI:10.1016/j.biortech.2004.09.001      [本文引用: 1]

Weber K A , Achenbach L A , Coates J D .

Microorganisms pumping iron: Anaerobic microbial iron oxidation and reduction

[J]. Nature Reviews Microbiology, 2006, 4 (10): 752- 764.

DOI:10.1038/nrmicro1490      [本文引用: 3]

Di Capua F , Pirozzi F , Lens P N L , et al.

Electron donors for autotrophic denitrification

[J]. Chemical Engineering Journal, 2019, 362, 922- 937.

DOI:10.1016/j.cej.2019.01.069      [本文引用: 1]

Tian Tian , Yu Hanqing .

Denitrification with non-organic electron donor for treating low C/N ratio wastewaters

[J]. Bioresource Technology, 2020, 299, 122686.

DOI:10.1016/j.biortech.2019.122686      [本文引用: 1]

Straub K L , Benz M , Schink B , et al.

Anaerobic, nitrate-dependent microbial oxidation of ferrous iron

[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1996, 62 (4): 1458- 1460.

DOI:10.1128/aem.62.4.1458-1460.1996      [本文引用: 4]

Hafenbradl D , Keller M , Dirmeier R , et al.

Ferroglobus placidus gen. nov., sp. nov., a novel hyperthermophilic archaeum that oxidizes Fe2+ at neutral pH under anoxic conditions

[J]. Archives of Microbiology, 1996, 166 (5): 308- 314.

DOI:10.1007/s002030050388      [本文引用: 2]

Chaudhuri S K , Lack J G , Coates J D .

Biogenic magnetite formation through anaerobic biooxidation of Fe(Ⅱ)

[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2001, 67 (6): 2844- 2848.

DOI:10.1128/AEM.67.6.2844-2848.2001      [本文引用: 1]

王茹, 赵治国, 郑平, .

铁型反硝化: 一种新型废水生物脱氮技术

[J]. 化工进展, 2019, 38 (4): 2003- 2010.

URL     [本文引用: 1]

张萌. 新型铁盐脱氮除磷技术的研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2015.

[本文引用: 2]

Carlson H K , Clark I C , Melnyk R A , et al.

Toward a mechanistic understanding of anaerobic nitrate-dependent iron oxidation: Balancing electron uptake and detoxification

[J]. Frontiers in Microbiology, 2012, 3, 57- 57.

URL     [本文引用: 1]

Bird L J , Bonnefoy V , Newman D K .

Bioenergetic challenges of microbial iron metabolisms

[J]. Trends in Microbiology, 2011, 19 (7): 330- 340.

DOI:10.1016/j.tim.2011.05.001      [本文引用: 1]

Ferguson S J , Ingledew W J .

Energetic problems faced by micro-organisms growing or surviving on parsimonious energy sources and at acidic pH: I. Acidithiobacillus ferrooxidans as a paradigm

[J]. Biochimica et Biophysica Acta(BBA)-Bioenergetics, 2008, 1777 (12): 1471- 1479.

DOI:10.1016/j.bbabio.2008.08.012      [本文引用: 1]

Kumaraswamy R , Sjollema K , Kuenen G , et al.

Nitrate-dependent[Fe(Ⅱ) EDTA]2-oxidation by Paracoccus ferrooxidans sp. nov., isolated from a denitrifying bioreactor

[J]. Systematic and Applied Microbiology, 2006, 29 (4): 276- 286.

DOI:10.1016/j.syapm.2005.08.001      [本文引用: 2]

Rabus R , Widdel F .

Anaerobic degradation of ethylbenzene and other aromatic hydrocarbons by new denitrifying bacteria

[J]. Archives of Microbiology, 1995, 163 (2): 96- 103.

DOI:10.1007/BF00381782      [本文引用: 1]

Muehe E M , Gerhardt S , Schink B , et al.

Ecophysiology and the energetic benefit of mixotrophic Fe(Ⅱ) oxidation by various strains of nitratereducing bacteria

[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2009, 70 (3): 335- 343.

DOI:10.1111/j.1574-6941.2009.00755.x      [本文引用: 2]

Su Junfeng , Shao Sicheng , Huang Tinglin , et al.

Anaerobic nitratedependent iron(Ⅱ) oxidation by a novel autotrophic bacterium, Pseudomonas sp. SZF15

[J]. Journal of Environmental chemical Engineering, 2015, 3 (3): 2187- 2193.

DOI:10.1016/j.jece.2015.07.030      [本文引用: 1]

Edwards K J , Rogers D R , Wirsen C O , et al.

Isolation and characterization of novel psychrophilic, neutrophilic, Fe-oxidizing, chemolithoautotrophic α- and γ-Proteobacteria from the deep sea

[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2003, 69 (5): 2906- 2913.

DOI:10.1128/AEM.69.5.2906-2913.2003      [本文引用: 1]

Mattes A , Gould D , Taupp M , et al.

A novel autotrophic bacterium isolated from an engineered wetland system links nitrate-coupled iron oxidation to the removal of As, Zn and S

[J]. Water, Air, & Soil Pollution, 2013, 224 (4): 1490.

DOI:10.1007/s11270-013-1490-8      [本文引用: 1]

Li Baohua , Tian Changyan , Zhang Daoyong , et al.

Anaerobic nitrate-dependent iron(Ⅱ) oxidation by a novel autotrophic bacterium, Citrobacter freundii strain PXL1

[J]. Geomicrobiology Journal, 2014, 31 (2): 138- 144.

DOI:10.1080/01490451.2013.816393      [本文引用: 2]

Kelly D P , Wood A P .

Confirmation of Thiobacillus denitrificans as a species of the genus Thiobacillus, in the beta-subclass of the Proteobacteria, with strain NCIMB 9548 as the type strain

[J]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2000, 50 (2): 547- 550.

DOI:10.1099/00207713-50-2-547      [本文引用: 1]

Beller H R , Chain P S G , Letain T E , et al.

The genome sequence of the obligately chemolithoautotrophic, facultatively anaerobic bacterium Thiobacillus denitrificans

[J]. Journal of Bacteriology, 2006, 188 (4): 1473- 1488.

DOI:10.1128/JB.188.4.1473-1488.2006     

Kanaparthi D , Conrad R .

Role of humic substances in promoting autotrophic growth in nitrate-dependent iron-oxidizing bacteria

[J]. Systematic and Applied Microbiology, 2015, 38 (3): 184- 188.

DOI:10.1016/j.syapm.2015.02.009      [本文引用: 1]

Weber K A , Pollock J , Cole K A , et al.

Anaerobic nitrate-dependent iron(Ⅱ) bio-oxidation by a novel lithoautotrophic betaproteobacterium, strain 2002

[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2006, 72 (1): 686- 694.

DOI:10.1128/AEM.72.1.686-694.2006      [本文引用: 1]

Tago K , Ishii S , Nishizawa T , et al.

Phylogenetic and functional diversity of denitrifying bacteria isolated from various rice paddy and rice-soybean rotation fields

[J]. Microbes and Environments, 2011, 26 (1): 30- 35.

DOI:10.1264/jsme2.ME10167      [本文引用: 1]

Strous M , Pelletier E , Mangenot S , et al.

Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome

[J]. Nature, 2006, 440 (7085): 790- 794.

DOI:10.1038/nature04647      [本文引用: 1]

Oshiki M , Ishii S , Yoshida K , et al.

Nitrate-dependent ferrous iron oxidation by anaerobic ammonium oxidation(anammox) bacteria

[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2013, 79 (13): 4087- 4093.

DOI:10.1128/AEM.00743-13      [本文引用: 2]

Wang Ru , Zheng Ping , Zhang Meng , et al.

Nitrate-dependent anaerobic ferrous/iron oxidation microorganism: Review on its species, distribution and characteristics

[J]. Microbiology China, 2015, 42 (12): 2448- 2456.

URL     [本文引用: 2]

Benz M , Brune A , Schink B .

Anaerobic and aerobic oxidation of ferrous iron at neutral pH by chemoheterotrophic nitrate-reducing bacteria

[J]. Archives of Microbiology, 1998, 169 (2): 159- 165.

DOI:10.1007/s002030050555      [本文引用: 1]

Nielsen J L , Nielsen P H .

Microbial nitrate-dependent oxidation of ferrous iron in activated sludge

[J]. Environmental Science & Technology, 1998, 32 (22): 3556- 3561.

URL     [本文引用: 2]

Zhang Meng , Zheng Ping , Li Wei , et al.

Performance of nitrate-dependent anaerobic ferrous oxidizing(NAFO) process: A novel prospective technology for autotrophic denitrification

[J]. Bioresource Technology, 2015, 179, 543- 548.

DOI:10.1016/j.biortech.2014.12.036      [本文引用: 1]

Blothe M , Roden E E .

Composition and activity of an autotrophic Fe(Ⅱ)-oxidizing, nitrate-reducing enrichment culture

[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2009, 75 (21): 6937- 6940.

DOI:10.1128/AEM.01742-09      [本文引用: 1]

Waki M , Yasuda T , Yokoyama H , et al.

Nitrogen removal by co-occurring methane oxidation, denitrification, aerobic ammonium oxidation, and anammox

[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2009, 84 (5): 977- 985.

DOI:10.1007/s00253-009-2112-7      [本文引用: 1]

王茹. 铁型脱氮技术及其微生物学特性研究[D]. 杭州: 浙江大学, 2017.

[本文引用: 1]

Vaclavkova S , Schultz-Jensen N , Jacobsen O S , et al.

Nitrate-controlled anaerobic oxidation of pyrite by Thiobacillus cultures

[J]. Geomicrobiology Journal, 2015, 32 (5): 412- 419.

DOI:10.1080/01490451.2014.940633      [本文引用: 1]

Hohmann C , Winkler E , Morin G , et al.

Anaerobic Fe(Ⅱ)-oxidizing bacteria show As resistance and immobilize As during Fe(Ⅲ) mineral precipitation

[J]. Environmental Science & Technology, 2010, 44 (1): 94- 101.

URL     [本文引用: 1]

Seyfferth A L , Webb S M , Andrews J C , et al.

Arsenic localization, speciation, and co-occurrence with iron on rice(Oryza sativa L.) roots having variable Fe coatings

[J]. Environmental Science & Technology, 2010, 44 (2): 8108- 8113.

URL     [本文引用: 1]

Nitzsche K S , Weigold P , Lasekann-Behrens T , et al.

Microbial community composition of a household sand filter used for arsenic, iron, and manganese removal from groundwater in Vietnam

[J]. Chemosphere, 2015, 138, 47- 59.

DOI:10.1016/j.chemosphere.2015.05.032      [本文引用: 1]

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