工业水处理, 2019, 39(9): 8-13 doi: 10.11894/iwt.2018-0857

• 专论与综述 •

EBPR系统中聚糖菌及其反硝化代谢机理的研究进展

常烁,, 曾薇,

Glycogen accumulating organisms and its denitrifying metabolic mechanism in enhanced biological phosphorus removal systems: a review

Chang Shuo,, Zeng Wei,

通讯作者: 曾薇,教授。E-mail:zengwei@bjut.edu.cn

收稿日期: 2019-07-5  

基金资助: 北京市自然科学基金项目.  8172014

Received: 2019-07-5  

Fund supported: 北京市自然科学基金项目.  8172014

作者简介 About authors

常烁(1993-),硕士电话:18811311629,E-mail:1031291329@qq.com , E-mail：1031291329@qq.com

摘要

聚糖菌（GAOs）作为强化生物除磷（EBPR）系统中重要的微生物组成部分，具有反硝化脱氮的作用，但目前国内外关于GAOs的富集培养及反硝化代谢机理的研究尚不完善。综述了GAOs的种群类型以及反硝化聚糖菌（DGAOs）的代谢机理，着重归纳了碳源、pH、温度等因素对GAOs富集生长的影响，并在此基础上，对GAOs的研究现状及其研究方向进行了总结和展望，以期对GAOs的生理性能及强化生物除磷系统的稳定运行提供理论参考。

关键词： 强化生物除磷 ; 聚糖菌 ; 反硝化聚糖菌 ; 代谢机理 ; 生长富集

Abstract

As important microbial components in the enhanced biological phosphorus removal(EBPR) system, glycogen accumulating organisms(GAOs) have the functions of denitrification. However, at present, there are limited studies on the enrichment culture and denitrification mechanism of GAOs. The population types of GAOs and the metabolic mechanism of denitrifying glycogen accumulating organisms(DGAOs) were reviewed. The effects of carbon source, pH value and temperature on the enrichment and growth of GAOs were summarized. On the basis of this summary, the research status and future direction of GAOs were discussed as well. This study provides a theoretical reference for improving the physiological performance of GAOs and maintaining the stable operation of the EBPR system.

Keywords： enhanced biological phosphorus removal (EBPR) ; glycogen accumulating organisms (GAOs) ; denitrifying glycogen accumulating organisms (DGAOs) ; metabolic mechanism ; growth enrichment

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常烁, 曾薇. EBPR系统中聚糖菌及其反硝化代谢机理的研究进展. 工业水处理[J], 2019, 39(9): 8-13 doi:10.11894/iwt.2018-0857

Chang Shuo. Glycogen accumulating organisms and its denitrifying metabolic mechanism in enhanced biological phosphorus removal systems: a review. Industrial Water Treatment[J], 2019, 39(9): 8-13 doi:10.11894/iwt.2018-0857

目前，普遍认为污水除磷的生物途径主要是强化生物除磷（EBPR）过程，即依靠聚磷菌（PAOs）在好氧条件下吸收过量的磷酸盐贮存在细胞内，通过排放剩余污泥达到除磷的目的。

在EBPR系统中发现了一种与PAOs代谢途径类似的细菌——聚糖菌（GAOs），但其在EBPR系统中所发挥的作用尚有争论。GAOs在EBPR系统中数量丰富但无除磷作用，而且在系统厌氧段，GAOs与PAOs会因争夺碳源而导致系统除磷效果较差〔1-2〕。但也有研究发现，部分GAOs分支具有反硝化功能，在缺氧条件下，聚羟基烷酸（PHA）进行氧化分解，从而促进糖原的生成和细胞的生长，并以硝酸盐或亚硝酸盐作为电子受体进行反硝化作用，并将此类聚糖菌命名为反硝化聚糖菌（DGAOs）。

但当前针对GAOs反硝化作用机理的研究还不够深入，针对GAOs分支的分子生物学手段还需进一步开发，并且关于富集培养GAOs影响因素的研究尚不统一，因此加强对GAOs的深入研究对全面了解EBPR系统中的菌群分布和提高运行效果具有重要的意义。本研究结合近些年的相关文献，对GAOs及其分支进行简要概括，并对其反硝化作用机理以及富集培养的影响因素进行阐述，这有利于加深对EBPR系统中GAOs的了解，为提高EBPR系统的运行效果提供理论参考。

1 聚糖菌及其分支

在EBPR系统中发现GAOs的存在后，鉴定出大多数GAOs属于变形杆菌（Proteus），第一次明确分离鉴定出的GAOs微生物菌属是γ-变形菌（Gammaproteobacteria），将此类聚糖菌命名为CandidatusCompetibacterphosphatis〔3〕，简称Competibacter，在恶化的EBPR系统中此菌属约占总菌的35%，被证明是导致EBPR系统破坏的GAOs菌种之一。

此后，研究者发现了另一类GAOs微生物菌属，α-变形菌（Alphaproteobacteria），该菌属作为一种形成四分体的生物体（Tetrad-forming organisms，TFOs）与Defluvicoccusvanus密切相关。M. T. Wong等〔4〕在富含Alphaproteobacteria的小试反应器中发现，在此类Alphaproteobacteria总基因序列中，约有61%的16S rRNA基因序列与Defluvicoccusvanus菌属相关，并将此类Alphaproteobacteria命名为Cluster Ⅰ。R. L. Meyer等〔5〕同样利用小试反应器对GAOs进行高度富集，检测到另一种与Defluvicoccus菌属相关的16S rRNA基因序列，且此基因序列与Cluster Ⅰ序列仅有90%相同，此类Alphaproteobacteria被命名为Cluster Ⅱ。L. C. Burow等〔6〕根据在恶化的EBPR系统中检测到的单个16S rRNA序列，提出了Defluviicoccus菌属的第3个分支Cluster Ⅲ。M. T. Mcllroy等〔7〕通过从小试除磷反应器中获得的16S rRNA基因克隆文库数据，鉴定出了Defluviicoccus的第4个分支Cluster Ⅳ。Cluster Ⅰ、Cluster Ⅱ和Cluster Ⅳ都具有TFOs形态，而Cluster Ⅲ却是丝状菌形态并与活性污泥膨胀有关〔7〕。为研究GAOs的不同分支，相应的FISH探针被研究者设计出来，结果见表1。

表1   聚糖菌分支的常用探针

特异性探针序列（5’→3’）FA/%参考文献
CompetibacterGAOQ431TCCCCGCCTAAAGGGCTT35〔3〕
GAOQ989TTCCCCGGATGTCAAGGC35
Cluster ⅠTFO_DF218GAAGCCTTTGCCCCTCAG25~35〔4〕
TFO_DF618GCCTCACTTGTCTAACCG25~35
Cluster ⅡDF988GATACGACGCCCATGTCAAGGG35〔5〕
DF1020CCGGCCGAACCGACTCCC35
Cluster ⅢDF198ATCCCAGGGCAACATAGTCT35〔8〕
DF1013GAACTGAAGGCTCGAGTTTC35~50
DF1004TAAGTTTCCTCAAGCCGC35
Cluster ⅣDF181ACTTTCCCTCACAAGGCAC30〔9〕
DF181BCTTTGCCCCTCAAGGCAC30

注：FA为甲酰胺质量分数。

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在EBPR系统中运用分子生物学的方法检测到GAOs的其他菌种，属于放线菌属（actinobacterial）的Micropruina和属于β-变形菌（betaproteobacterial）的Propionivibrio〔10〕。其中，Micropruina是实际污水处理厂中最丰富的GAOs，其能在厌氧段摄取碳源，并部分发酵成乳酸、乙酸盐、丙酸盐和乙醇，部分转化为糖原储存在体内在有氧条件下被利用，表现出发酵聚糖菌的特性〔11〕。

当前关于GAOs及其分支的分子生物学研究大多采用FISH技术对基因序列进行相对定量分析，但设计专门针对聚合酶链式反应（PCR）和实时荧光定量核酸扩增检测系统（QPCR）的探针，利用PCR、QPCR等分子生物学手段对GAOs分支定量分析的研究还未见报道。此外，目前大多数研究针对的是Competibacter菌属及Defluviicoccus中的Cluster Ⅰ、Cluster Ⅱ分支，由于EBPR系统中Defluviicoccus中的Cluster Ⅲ和Cluster Ⅳ分支所占比例较小，故对这2个分支的研究尚不完善，具体基因功能还有待于进一步明确。

2 GAOs的反硝化代谢机理

反硝化作用是指在缺氧或厌氧条件下，具有反硝化功能的细菌利用硝酸盐或亚硝酸盐作为电子受体，通过不同反硝化还原酶的作用，将硝酸盐或亚硝酸盐逐步转化为NO、N2O并最终转变为N2的过程。

近年来，有众多研究表明GAOs也具有反硝化功能〔12-13〕，并能在低溶解氧（DO）或缺氧条件下利用PHA进行内源性反硝化〔14-15〕。在富集DGAOs的反应器中，厌氧阶段，DGAOs消耗糖原将VFAs完全吸收用来生成PHA，期间没有磷酸盐的释放；在缺氧阶段，DGAOs消耗PHA用于糖原的生成和细胞的生长，由于DGAOs对硝酸盐的还原率高于亚硝酸盐，故其优先利用硝酸盐作为电子受体进行反硝化脱氮，此过程伴随着亚硝酸盐的积累，待系统中的硝酸盐耗尽，亚硝酸盐才会被消耗。GAOs和PAOs的反硝化代谢机理见图1。

图1

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图1   反硝化过程的代谢机理

NaR—硝酸盐还原酶；NiR—亚硝酸盐还原酶；Nor—一氧化氮还原酶；NoS—氧化亚氮还原酶。


DGAOs的脱氮过程与反硝化聚磷菌（DPAOs）的不同之处，除了脱氮系统中存在亚硝酸盐积累外，还在于在缺氧阶段反硝化的最终产物主要是N2O而不是N2。N2O的积累与氧化亚氮还原酶（NoS）的活性密切相关，亚硝酸盐和N2O的同时积累表明，亚硝酸盐可能对DGAOs的NoS具有抑制作用〔16〕，这也是在DPAOs中未观察到的。目前，造成N2O积累的原因尚不明确，需要做进一步的研究分析。

DGAOs和GAOs在糖原生成和细胞生长过程中对PHA的使用存在差异〔17〕。在富集DGAOs的反应器中，缺氧阶段消耗的PHA，63%用于生成糖原，仅有10%用于细胞生长；而在富集GAOs的反应器中，在好氧阶段消耗的PHA，70%用于生成糖原，22%用于细胞生长。相比GAOs，DGAOs多消耗19%的PHA用于生成能量，而DGAOs与GAOs保持相近的用于糖原生成的PHA使用水平，这导致DGAOs系统中较少的PHA用于细胞生长，使富集DGAOs的反应器中的生物量比富集GAOs的反应器低得多。

显然，并不是GAOs的所有分支都具有反硝化功能，Competibacter包含的7个进化分支（GB1~GB7）中，GB1、GB4、GB5具有以硝酸盐氮作为电子受体的反硝化功能，而GB6的反硝化功能以硝酸盐氮和亚硝酸盐氮作为电子受体，GB3、GB7则没有反硝化功能〔6, 12〕，GB2可能由于在EBPR系统中并不发挥作用，并且其数量极少甚至未被检测到，目前GB2的具体功能还未有研究报道。J. M. Kim等〔18〕在EBPR系统中发现了一种之前未知的GB新分支（GB8），但目前还未有关于GB8分支具体功能的相关报道。Defluviicoccus包含的Cluster Ⅰ~Cluster Ⅳ这4个进化分支中，Cluster Ⅰ的反硝化功能是以硝酸盐氮作为电子受体，Cluster Ⅱ不具备反硝化功能，而对于Cluster Ⅲ和Cluster Ⅳ的具体功能目前尚不明确〔13〕。

3 GAOs生长富集的影响因素

GAOs与PAOs不同，其生长的环境需要较高的碳磷比（C/P），正常需要维持进水C/P≥50。同时，碳源、pH、温度等也能够显著影响GAOs的富集培养。

3.1 碳源

上文提到，PAOs与GAOs的代谢途径非常类似，因此二者会对废水中碳源进行争夺。目前，探究PAOs和GAOs碳源竞争机制的研究多以乙酸、丙酸和葡萄糖这3种碳源为主。其中，乙酸在EBPR系统中最受欢迎，在高负荷的乙酸冲击下，EBPR系统中的PAOs会失去竞争优势，而GAOs则逐渐占据主导地位。但也有报道称，在以乙酸为碳源的EBPR系统中，PAOs通常占据主导地位，这是由于磷酸盐累积代谢（PAM）主导培养物的乙酸摄取率高于糖原累积代谢（GAM）主导培养物〔19〕。L. C. Burow等〔20〕也证明了富集培养的Defluviicoccus的乙酸摄取率低于富集培养的Accumulibacter。虽然乙酸是否有利于GAOs的富集还未达成共识，但是目前关于GAOs富集的研究仍多以乙酸作为碳源〔5, 17〕。

丙酸是EBPR运行研究中的另一种受欢迎的碳源，因为在实际废水的总挥发性脂肪酸（VFAs）中，乙酸约占49%~71%，丙酸约占24%~33%〔21〕。当乙酸和丙酸同时存在时，Accumulibacter对丙酸的吸收速率明显更快，而Competibacter对丙酸的吸收速率则非常低，但是GAOs分支的Alphaproteobacteria菌属在以丙酸为碳源时明显更具有优势〔22-23〕。实际上，在以丙酸为碳源的EBPR系统中，经常观察到更好的除磷性能，并且PAOs的数量通常高于以乙酸为碳源时的数量，但GAOs的数量则相应较低〔1〕。

葡萄糖及其聚合物（如淀粉或蔗糖）也通常存在于生活污水中，并在与底物利用相关的生化机制中起主要作用。PAOs不能在厌氧条件下直接利用葡萄糖，因为葡萄糖需先转化为短链脂肪酸（SCFA）才能被PAOs吸收。当葡萄糖作为唯一碳源时，其可直接诱导GAOs的糖原代谢，在促进GAOs生长的同时抑制PAOs的生长，导致EBPR系统出水水质的恶化。但也有研究认为，葡萄糖作为主要有机底物时，可以保持稳定的EBPR运行性能，GAOs也没有明显的增长〔24〕。目前关于葡萄糖是否有利于GAOs富集的观点相互矛盾，尚需进一步的研究。

3.2 pH

pH是EBPR系统中影响磷酸盐去除效率的关键性因素。pH是通过影响PAOs和GAOs之间的微生物竞争进而影响EBPR系统的除磷效率，较高的pH有利于PAOs的无氧代谢，通过增加多磷酸盐的降解以提高VFAs的摄取率，以及通过降低GAOs的厌氧底物（例如乙酸盐）摄取率来抑制GAOs的生长，较高的pH（7.5~8.5）会对EBPR系统除磷产生积极的影响〔25-26〕。控制EBPR系统中GAOs的生长可以通过调节pH来实现。C. D. M. Filipe等〔27〕通过厌氧条件下GAOs对乙酸摄取的化学计量代谢模型发现，当模型pH在6.5~8.0范围时，GAOs的PHA积累能力和糖原的降解性能与pH呈正相关性。在较低的pH（6.5~7.0）条件下，糖原消耗较pH介于7.5~8.5时更低且能更快吸收乙酸，说明在厌氧段pH较低（至少≤7.0）时，更有利于GAOs的富集培养。

C. D. M. Filipe等〔28〕又进一步研究了好氧条件下较低pH对PAOs和GAOs的影响，结果表明：PAOs对好氧区pH的变化相当敏感，PAOs的吸磷速率、PHA的降解和生物量的生长均会受到好氧区pH的影响；而GAOs对好氧区的pH变化并不敏感，当pH在6.5~7.5时，GAOs的糖原生成率、PHA降解率和生物量生长率仅略有变化。因此保持好氧区的pH小于7.0，同样会提高GAOs的富集效率。

在较低的pH条件下，GAOs比PAOs具有更快的乙酸吸收速率和糖原消耗速率。EBPR系统中厌氧段和好氧段的pH均保持在7.0以下时，更有利于GAOs的富集生长。

3.3 温度

温度是影响微生物合成代谢及生长繁殖的一个重要环境因素，因此，GAOs的富集培养同样依赖合适的温度条件〔29-30〕。当前的大多数研究，不论是描述GAOs在污水处理厂中占主导地位的现象，还是描述EBPR系统出水水质的恶化，通常发生在年平均气温在25 ℃及以上的地区〔3〕。当污水处理厂处理温度较高的工业废水（高于27 ℃）时，也出现了GAOs占据主导地位的现象。许多研究者在实验室规模的反应器上探究了温度对PAOs、GAOs竞争的影响，研究结果均支持同一种观点，即在较高温度（20~ 30 ℃）条件下，GAOs比PAOs更具有竞争优势因而能成为污水处理系统中的优势菌群。

温度对GAOs代谢过程的影响原因相当复杂，不但因为涉及的大多数代谢反应发生在细胞内储存的聚合物（如PHA和糖原）上，而且还因为GAOs在厌氧和好氧条件下对温度的依赖性不同。C. M. Lopez-Vazquez等〔29-30〕发现在20~35 ℃时，处于厌氧阶段的GAOs较PAOs更具明显的代谢优势，随后其又探究了10~40 ℃条件下温度对Competibacter好氧代谢的影响，发现当温度处于10~30 ℃时，Competibacter的好氧代谢对温度变化不敏感，而当温度高于30 ℃时，Competibacter的好氧代谢有所降低，表明在好氧段Competibacter所需的环境温度不宜过高。

GAOs较PAOs更加嗜热，对于GAOs的富集培养应在较高温度条件下进行，最适温度在厌氧段应调控在20 ℃以上，但不宜超过35 ℃，在好氧段应不宜超过30 ℃。

3.4 其他影响因素

3.4.1 污泥龄（SRT）

通常认为较长的污泥龄有利于GAOs的生长〔31〕，而较短的污泥龄更有利于PAOs的生长。L. M. Whang等〔2〕研究发现，当EBPR系统在30 ℃，且污泥龄为10 d时，GAOs较PAOs具有更高的厌氧乙酸盐吸收速率，导致EBPR系统除磷性能恶化；当污泥龄缩短为5 d时，GAOs在反应器中的竞争优势有所下降，EBPR性能趋于恢复；将污泥龄从5 d减少到3 d时，除磷效率大大提高且EBPR性能逐渐稳定。目前大多数关于GAOs富集培养的研究表明，GAOs所需的污泥龄应不短于8 d，但这也不是绝对的。

3.4.2 DO

在较低的DO（0.5 mg/L）下，PAOs较GAOs具有更高的氧气亲和力，当DO从8 mg/L降至2 mg/L时，EBPR系统中Accumulibacter的数量明显增加，而Competibacter的数量则迅速降低〔32〕，可见较高的DO有利于GAOs的生长。但目前并没有研究给出GAOs富集培养所需的最佳DO浓度，需做进一步的研究。

3.4.3 水力停留时间（HRT）

HRT同样会影响GAOs的富集培养。延长EBPR系统好氧段HRT会促进GAOs的增殖，而抑制了PAOs的生长，从而导致系统除磷性能的恶化。系统好氧区HRT的延长，往往会伴随着系统好氧阶段磷的二次释放，导致PAOs细胞内磷酸盐含量降低，PAOs对VFAs的利用也相应地减少，更多的VFAs被GAOs利用促进细胞增殖，从而达到GAOs富集培养的目的。

4 展望

目前针对GAOs的研究大多数是探究其与PAOs之间的竞争机制和影响因素的差异。但是由于环境或人为因素等多方面的影响，EBPR系统的实际运行与这些研究结果并不一致，为了更好地描述GAOs在EBPR系统中的作用机理，今后需要在以下方面开展研究：（1）GAOs和PAOs代谢途径类似，PAOs分支早已被设计出QPCR技术的相关引物进行定量分析，却没有研究者利用QPCR分子生物学手段对GAOs分支进行定量分析，故能否设计出GAOs分支的QPCR引物成为当前要解决的关键问题；（2）某些影响GAOs富集生长的影响因素及其作用机理尚不明确，需要做进一步地研究明确其富集培养的最适条件；（3）当部分GAOs分支的反硝化功能被发现前，通常认为EBPR系统中的GAOs是PAOs的竞争者，会影响系统的除磷性能，故对GAOs在EBPR系统中发挥积极作用的研究不足，目前关于GAOs的反硝化代谢机理的研究尚处于模糊阶段，需要做进一步的研究分析；（4）对GAOs菌群分支的反硝化功能的研究同样不完善，对Competibacter菌属中的GB2、GB8分支和Defluviicoccus菌属中的Cluster Ⅲ和Cluster Ⅳ这2个分支的具体功能还需进一步研究。

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Short-term temperature effects on the anaerobic metabolism of glycogen accumulating organisms

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Temperature effects on the aerobic metabolism of glycogen-accumulating organisms

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Li Y Y , Cope H A , Rahman S M , et al.

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