工业水处理, 2025, 45(3): 34-43 DOI: 10.19965/j.cnki.iwt.2024-0346

专论与综述

基于微藻技术的减污降碳协同增效研究进展

张晓,, 张立杰,, 王渤, 陈俊任, 任子安, 齐悦君

山东建筑大学市政与环境工程学院，山东 济南 250101

Research progress on synergistic efficiency of pollution reduction and carbon reduction based on microalgae technology

Xiao ZHANG,, Lijie ZHANG,, Bo WANG, Junren CHEN, Zian REN, Yuejun QI

School of Municipal and Environmental Engineering, Shandong Jianzhu University, Ji’nan 250101, China

通讯作者: 张立杰，博士，副研究员，硕士生导师，E-mail：Zhanglj1104@163.com。

收稿日期: 2024-08-02  

基金资助: 中国博士后科学基金第67批面上项目.  2020M672086
山东建筑大学博士科研基金项目.  X20005Z

Received: 2024-08-02  

作者简介 About authors

张晓（2000—），硕士研究生，E-mail：zhangxiao109508@163.com。

摘要

污水处理过程中会排放大量CO2，占全社会碳排放总量的1%~2%。微藻具有生长速度快、环境适应性强、固碳效率高、成本低等优点，故微藻技术被认为是目前污水处理中最环保、安全、可持续的CO2生物固存方式。微藻废水处理技术是一种很有前景且具有成本效益的方法，既可以用于CO2的生物固定，也可以用于废水的处理与修复。基于当前研究现状，综述了微藻技术在不同体积分数CO2曝气条件下减污降碳的效能，分析了影响微藻碳固定效率的因素并介绍了微藻技术的强化措施，探讨了单一微藻技术和菌藻共生技术减污降碳的机制，同时展望了未来需重点关注的研究方向，为实现“碳中和”目标及该集成技术的规模化发展打下基础。

关键词： 微藻 ; 废水处理 ; 碳固定 ; 减污降碳机制 ; 碳中和

Abstract

A large amount of CO2 is emitted during the sewage treatment process, accounting for 1% to 2% of the total carbon emission of the whole society. Microalgae have the advantages of fast growth, strong environmental adaptability, high carbon sequestration efficiency, and low cost. Therefore, microalgae technology is considered to be the most environmentally friendly, safe, and sustainable CO2 biological sequestration method in sewage treatment. Microalgae wastewater treatment technology is a promising and cost-effective method for both biological fixation of CO2 and wastewater treatment and remediation. Based on the current research status, this paper reviewed the effectiveness of microalgae technology in reducing pollution and carbon dioxide under different volume fractions of CO2 aeration conditions, analyzed the factors affecting the carbon fixation efficiency of microalgae and introduced the enhancement measures of microalgae technology. The mechanisms of microalgae technology and bacterial-algae symbiosis technology in reducing pollution and carbon emissions were also discussed, while the research directions that needed to be focused on in the future were outlined to lay the foundation for achieving the goal of “carbon neutrality” and the large-scale development of this integrated technology.

Keywords： microalgae ; wastewater treatment ; carbon fixation ; pollution reduction and carbon reduction mechanism ; carbon neutralization

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张晓, 张立杰, 王渤, 陈俊任, 任子安, 齐悦君. 基于微藻技术的减污降碳协同增效研究进展. 工业水处理[J], 2025, 45(3): 34-43 DOI:10.19965/j.cnki.iwt.2024-0346

Xiao ZHANG, Lijie ZHANG, Bo WANG, Junren CHEN, Zian REN, Yuejun QI. Research progress on synergistic efficiency of pollution reduction and carbon reduction based on microalgae technology. Industrial Water Treatment[J], 2025, 45(3): 34-43 DOI:10.19965/j.cnki.iwt.2024-0346

废水和温室气体是对全球环境可持续性发展构成重大挑战的两种主要废物〔1-3〕。而在温室气体的八大组成部分中，二氧化碳（CO2）的排放量最大〔4〕，世界气象组织发布的《WMO温室气体公报》显示，2023年全球二氧化碳水平已达420.0 mg/L，比2004年记录下的377.1 mg/L增加了11.4%，是工业化前（1750年前）水平的151%，CO2排放量的降低将直接影响温室气体排放总量。为此，196个国家签订《巴黎协定》，提出到2030年将平均气温较前工业化时期上升幅度控制在2 ℃以内，并将温室气体排放量减少一半，来抵消气候对生态和经济带来的灾难性影响〔5〕。全球生态系统的减污降碳工作已然迫在眉睫，污水处理行业的碳排放量占全社会碳排放总量的1%~2%，位居前十大碳排放行业〔6〕，围绕微藻技术开展污水处理过程的减污降碳性能研究，对实现“双碳”目标具有重要的现实意义。

微藻作为一种快速生长的微生物，具有光自养、异养和混合养的能力，单位体积二氧化碳固定能力比陆生植物高10~50倍〔7〕。理论上，微藻细胞每年每公顷可以固定500 t以上的二氧化碳，从而产生约280 t的生物质，这使得微藻技术成为最合适的碳捕获技术〔8〕。同时，与传统的活性污泥处理相比，藻池可以更有效地去除污染物，尤其是氮和磷，且硝化/反硝化过程不需要添加有机碳，运行成本较低〔9〕。研究表明，微藻技术可能是能同时实现对废水中碳固定和营养物去除的唯一途径〔10〕。一方面，废水中含有碳、氮、磷等营养物质，可以为微藻生长提供充足的营养源；另一方面，微藻可以吸收去除废水中的碳和污染物，实现对污水的有效净化，极具环境和经济效益。笔者从微藻培养的CO2曝气浓度出发，分析其对减污降碳效能的影响，讨论了微生物与环境基质间的相互作用机制，以及其如何影响营养物去除和碳固定效率，并针对当前面临的挑战和技术障碍，提出未来的重点研究方向，以便实现微藻技术碳固定耦合废水处理的大规模应用。

1 基于微藻技术的减污降碳效能

在不同的CO2浓度和培养方式下，微藻具有不同的碳固定率。C. M. KUO等〔11-12〕研究表明，于废水中培养的藻类在通入CO2后具有更高的光合效率和生产力。向藻类废水池中注入CO2，可以获得最大的藻类产量〔8〕。下面将针对CO2曝气浓度的高低展开论述，不同藻种于不同培养条件下的减污降碳情况如表1所示。

表1   不同体积分数CO2曝气条件下的微藻碳固定率及部分污染物去除情况

Table 1  Carbon fixation rate of microalgae and pollutant removal under CO2 aeration conditions with different volume fractions

微藻种类培养环境CO2体积分数生物质产率/（g·L-1·d-1）CO2固定率脱氮效果除磷效果有机碳去除效果参考文献
Chlorella sp. GD养殖废水2%~8%烟气2 333 mg/（L·d）40%~90%87%~99%61%~80%〔11〕
Scenedesmus sp.生活废水0.03%~10%239~368 mg/（L·d）5.16~5.42 mg/（L·d）0.96~1.08 mg/（L·d）14~19.5 mg/（L·d）〔13〕
Spirulina platensis and mixed algel culture污水处理厂废水2.5%~15%62~378 mg/（L·d）76.4~99.6 mg/（L·d）69.0~999.0 mg/（L·d）28.0~82.6 mg/（L·d）〔14〕
Spirulina platensis10%0.796~0.950542~1 075 mg/（L·d）
Scenedesmus obliquus模拟城市废水5%256.56 mg/（L·d）97.8%95.6%59.1%〔15〕
Chlorella vulgaris纺织和食品加工业废水0.03%~10%燃煤烟气103~187 mg/（L·d）85.3%~95.9%89.5%~98.8%71.4%~91.9%〔16〕
Chlorococcuminfusionum543~947 mg/（L·d）65.3%~75.5%80.4%~85.8%65.1%~85.2%
Chlorella sp.工业废水10%1.52187.65 mg/（L·d）
Coelastrum sp. SM养牛场废水及粪便渗滤液5%~6%528 mg/（L·d）83.51%100%41.4%~53.45%〔17〕
Coelastrum sp.牛粪渗滤液6%0.281528.28 mg/（L·d）
Scenedesmus obliquus改良的BG1110%0.155288 mg/（L·d）〔18〕
Chlorella vulgaris模拟生活废水0.038%417 mg/（L·d）〔19〕
Chlorella vulgarisF/2培养基4%0.118200 mg/（L·d）〔20〕
Chlorella sp.F/2培养基10%0.268492 mg/（L·d）〔21〕
Chlorella minutissima餐厨废水、家禽废水11%0.006 2180 mg/（L·d）〔22〕

Chlorella vulgaris

NIOCCV

海鲜加工行业废水5%~20%0.149~0.430 mg/（L·d）79.68%~82.42%63.64%23.46%〔23〕
Chlorella vulgaris处理后的污水1%1.5~22.4 mg/（L·d）1.4~6.9 mg/（L·d）0~0.071 mg/（L·d）〔24〕
Botryococcus braunii
Spirulina pletensis

Chlorella sp.

Phormidium sp.

生活废水235 mg/（L·d）94%90%〔25〕

Phormidium

valderianum BDU

20041

骨胶原废水15%燃煤烟气56.4~65.8 mg/（L·d）66.35%35.66%〔26〕

Chlorella vulgaris

UTEX 259

炼钢废水0.03%~15%624 mg/（L·d）0.86~0.92 g/（m3·h） （以NH3计）〔27〕
Chlorella sp.棕榈油厂废水10%~25%20~140 mg/（L·d）28~92.11 mg/（L·d）〔28〕
Spongiochloris sp.石油废水0.038%2 920.5 mg/（L·d）97%〔29〕
Chlorella sp.3种液体废物的混合物0.04%~10%34.7~91.1 mg/（L·d）348.4~1 373.8 mg/（L·d）〔30〕
Micractinium pusillum（KMC8）生活废水15%1.32136.79 mg/（L·d）〔31〕
Chlorella vulgaris甜菜加工厂废水空气流量0.4 L/min56 mg/（L·d）51.6 mg/（L·d）93.7 mg/（L·d）〔32〕
Chlorella vulgaris水产养殖废水3.2286.6%100%100%〔33〕
Chlorella variabilis TH03生活污水99.9%1.7296.1%99.9%89.8%〔34〕
Chlorella-Ganoderma沼液45%（62.07±5.94）%（82.07±7.74）%（85.43±8.26）%（83.37±8.04）%〔35〕

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1.1 不同浓度CO2曝气下减污降碳效能

1.1.1 无CO2曝气

曝气是废水处理厂能源需求大的主要原因，近年来，藻类废水处理备受关注，因为其能够在不曝气的情况下处理废水，同时可为生产柴油或甲烷储备有用的生物原料〔36〕。C. M. KUO等〔11〕研究中表明：小球藻（Chlorella sp. GD）经锅炉烟气曝气后对养殖废水中TN、TP、COD的去除率可达90%、99%、80%，对CO2的固定率可达2.333 g/（L·d）；在不曝气的情况下，藻菌颗粒污泥工艺对水产养殖废水中氨氮、亚硝酸盐氮、磷、氮、COD的去除率分别为84%、71%、50%、84%、64%。F. J. CHOIX等〔37〕以龙舌兰酒糟为培养基，得到普通小球藻Chlorellavulgaris U162、小球藻Chlorella sp.、斜生栅藻Scenedesmus obliquus U169、栅藻Scenedesmus sp.对CO2的固定量最高分别为0.87、0.91、0.71、0.88 g/（L·d）。K. POOJA等〔38〕采用50 L容量的户外开放式反应器进行实验，发现小球藻（Chlorella vulgaris）在市政污水处理过程中，可产生0.67 g/L的生物质和0.26 g/L的脂质，同时显著降低了污水中的硝酸盐、COD和BOD，去除率分别达到93%、95%和92%。虽然微藻优势明显，能够在不曝气的情况下处理废水，但适当的曝气浓度将提高其生长速率，增强对C、N、P等污染物的去除率。

1.1.2 低浓度CO2曝气

相关研究表明，5%（体积分数）以上的CO2可能对微藻细胞有害，抑制微藻生长〔38〕。小球藻Chlorella sp.在CO2体积分数为2%时生长潜力最佳，产生的最大生物量可达1.2 g/L〔18〕，在CO2体积分数为5%、10%和15%时微藻的生长完全受到抑制。

Qiaohui SHEN等〔15〕在城市污水中以5%的CO2培养斜生栅藻（Scenedesmus obliquus），最大CO2固定量为256.56 mg/（L·d），对TN、TP和总有机碳（TOC）的最大去除率分别为97.8%、95.6%和59.1%。而当CO2体积分数从5%进一步增加到15%时，培养过程中产生的生物量总体减少。此外，M. NAYAK等〔13〕研究发现，栅藻（Scenedesmus sp.）在2.5%的CO2曝气条件下固碳量最高，为368 mg/（L·d），NH4+、NO3-和PO43-的去除率分别为98%、70.2%和78.9%。R. HONDA等〔24〕也在膜式PBR中用模拟污水和1%的CO2连续培养布氏葡萄球菌（Botryococcus braunii）、普通小球藻（Chlorella vulgaris）和螺旋藻（Spirulina platensis），其中Botryococcus braunii的CO2捕集量最高，达到22.4 mg/（m3·d）。

综上所述，1%~5%为促进微藻生长和营养物去除的最佳CO2体积分数范围〔39-40〕。相关研究表明〔25〕，高于此范围会降低CO2的有益作用，并对微藻呼吸产生抑制作用。但必须指出的是，对CO2的耐受性还取决于菌株种类，某些物种能够适应高达100%的CO2。

1.1.3 高浓度CO2曝气

有研究表明，栅藻（Scenedesmus sp.）在连续输入6%~15%的CO2下，对CO2固定率为4%~66%〔41-42〕，小球藻（Chlorella sp.）在连续输入1%~15%的CO2下，对CO2固定率为16%~64%〔43〕。HARIZ H. B.等〔28〕研究表明小球藻在10%的CO2下，对CO2固定量为0.12 g/（L·d），同时去除棕榈油厂废水中80.9%的TN。与大气中CO2体积分数（约0.04%）相比，间歇向光生物反应器供应15%的CO2，生物质产量可提高3倍左右，这种高效的系统每年能减少约1 268 t二氧化碳，同时生产约2 317 L生物柴油〔44-45〕，因而可以推断，光生物反应器的合理使用将大大提高微藻的减污降碳效能。

烟气中CO2体积分数一般约为15%，建立可靠的微藻处理技术及反应器，从烟气中有效捕获CO2具有一定的成本效益和经济效益。G. DINESHBABU等〔26〕利用Phormidium valderianum BDU 20041在开放罐（550 L）中联合捕获燃煤烟气和骨胶原废水中的CO2，对CO2的固定量为56.4~65.8 mg/（L·d）。P. YAQOUBNEJAD等〔46〕设计了一种六边形气升式平板光生物反应器，利用废水作为生长介质，并使用含16% CO2的模拟工业烟气作为CO2源，与传统的平板生物反应器相比，这种新型反应器减少了水力损失，显著提高了生物质产量（高出61%），同时CO2生物固定量为0.85 g/（L·d），提高了约70%。S. A. RAZZAK等〔47〕研究了CO2体积分数对C. vulgaris生长的影响，当接种体适应空气中5%的CO2后，生长效果最佳，当CO2体积分数为15%时，生长受到一定抑制。考虑采用工业烟气作为碳源，因此需要采取一定措施，使接种体适应更高体积分数的CO2，以直接利用烟气，并提升减污降碳效能。

1.2 促进微藻生长与减污降碳的关联

促进微藻生长是实现减污降碳效果的基础和前提。微藻通过光合作用吸收二氧化碳，将其转化为生物质，这是实现碳固定的关键步骤，且微藻在生长过程中吸收水体中的氮、磷等营养物质，有助于去除废水中的这些污染物。总之，微藻的固碳能力和污染物去除效率直接与其生长状况相关，其生长不仅有助于减污降碳，同时还能带来经济、气候和环境上的多重效益，因此，通过采取措施调节影响因素来优化微藻的生长条件是提高其减污降碳能力的重要手段。

CO2曝气可以促进微藻的生长，加速对废水中有机物的降解和去除；同时微藻生长将CO2转化为生物质，并固定废水中的碳，从而降低碳排放。因而，采用CO2曝气可以对微藻的生长产生显著影响，特别是在大规模生产微藻的情况下。在实际微藻培养系统中，通入的CO2量是需要考虑和控制的，通常情况下，通过监测微藻的生长情况和光合速率来调整CO2的曝气量，以达到最佳的减污降碳效果。

2 强化微藻技术的减污降碳效能

2.1 微藻固碳影响因子

微藻生长和固碳效率受藻株、CO2浓度、光照强度、温度和pH等因素的影响，了解这些因素有助于为微藻提供最佳生长条件，以便指导新技术的开发和工艺优化。穆浩男〔48〕通过多元线性回归分析，得到不同环境因子对小球藻生长的影响权重：CO2体积分数>光照周期>氮磷比>温度>CO2流量>光照强度，现对以上几种影响因子进行综述。

2.1.1 CO2

废水中的碳含量是微藻生长的主要限制因素之一，碳（特别是无机碳）的可用量过低或过高均会限制微藻的生长并直接限制微藻吸收去除N和P的效果〔25〕。研究表明〔18〕，当CO2体积分数高于5%时，小球藻Chlorella sp.和N. oculata的生长被完全抑制。从水田分离的淡水绿藻小球藻HA-1在CO2体积分数为10%时生长最快，当CO2体积分数高于10%时，其生长速率显著下降。烟道气或废气源中典型CO2体积分数为10%~30%〔4〕，因此，含高体积分数CO2的烟气对微藻的生长有一定抑制作用。但仍有一些微藻群表现出对高体积分数CO2超强的耐受能力。

微藻所需的CO2体积分数始终小于其最大CO2耐受值。S. F. MOHSENPOUR等〔25〕综述了CO2水平对不同微藻物种的影响，小球藻（Chlorella sp. T-1）、栅藻（Scenedesmus sp.）和裸藻（Euglena gracilis）的CO2最大耐受体积分数分别为100%、80%和45%，产生最大生物量时所需的CO2体积分数分别为10%、10%~20%和5%。因此，为了实现微藻对CO2的有效封存，应筛选耐高CO2的微藻，并逐步提高CO2体积分数，增强微藻对较高体积分数CO2的耐受性。

2.1.2 光照

目前已经发现，光强、周期和波长对微藻的固碳效率有显著影响，是微藻固碳效率的关键影响因素〔49〕。E. JACOB-LOPES等〔50〕研究了不同光周期对在鼓泡光生物反应器中培养的Aphanothece microscopica Nägeli的生物量和CO2固定能力的影响，结果表明，光周期是决定性因素。在连续光照培养条件下，微藻固碳率达到99.69%，且较高的光照值和光照周期产生较高的微藻生长率和二氧化碳吸收率〔49〕。当光周期过长时，某些微藻的细胞密度和生长都会下降。

对微生物除污系统操作条件的调节，光成为一种新的可调节参数。例如，为了控制光照，V. C. F. CARVALHO等〔51〕开发了一种新型光养增强型生物除磷反应器，按3 h黑暗，4 h光照，1 h闲置期运行，实现了理想的磷酸盐去除效果。此外，Huijun JIA等〔52〕发现，采用藻菌共生系统处理废水时，通过引入特定的光暗循环（16 h光照、8 h黑暗），相比24 h光照的条件，除氨效率相同，反硝化总氮去除量提高了30 mg/L。因而，光生物反应器的优化可搭配光暗循环和闪光效应作为新的重要研究方向。

2.1.3 温度

温度对藻类生长和代谢产物产量有着至关重要的影响，大多数微藻在高温下无法生存，其最适生长温度为15~26 ℃〔53〕。然而，有些藻株可以耐受高温，如一些蓝藻可以在80 ℃下生长。研究表明〔7〕，小球藻Chlorella sp. KR-1在不同温度下通入10% CO2进行培养，在40 ℃下的生长速度低于25~35 ℃时的生长速度，但藻类仍然保持了较高的生长速度和较高的细胞密度。温度的变化还会影响CO2在培养物中的溶解度，从而导致光合效率的变化，因此，培养基必须保持在适宜的温度，以优化CO2的溶解度和促进藻类的生长。

2.1.4 pH

pH通过影响微藻细胞对酶和离子吸收相关代谢途径的活性，显著影响自养微藻的生长和CO2固定率〔54〕。培养基的pH由培养基的性质和藻类的生长情况决定，且不同藻株对pH变化的敏感性和最佳pH差异很大。M. CUARESMA等〔7〕从河流中分离出一种嗜酸衣藻，发现其在pH为6时光合效率比在pH为2.5时高50%，且CO2去除率随着pH的增加而增加，同时发现，在较低的pH下，嗜酸菌株依赖于CO2作为碳源，而在pH为9时，菌株对无机碳中HCO3-的利用增加。此外，工业废气中含有的NO x 、SO2等杂质也会使培养基的pH降低。

2.1.5 营养物

利用废水培养微藻生长的显著优点是微藻利用废水中的营养物质制备生物质的同时降低了废水的污染物负荷。其中，氮和磷是光合微藻生长所需的主要营养成分，许多金藻和硅藻还需要二氧化硅作为细胞壁的营养物质。微藻已被证明可以有效利用不同类型废水中一定质量浓度的氮（2~1 960 mg/L）和磷（1~117 mg/L）〔43〕，然而废水中的高浓度营养物（特别是铵和氨）和一些难降解物质（例如重金属、药物和消毒剂副产品）对微藻生长有害〔7〕，并且会影响基于微藻技术的二氧化碳减排系统的效能，对废水中营养物质利用工作提出了严峻的挑战。

2.2 微藻技术强化

2.2.1 藻种驯化

利用微藻固碳的第一步是筛选生长速率高、易于批量培养、生物质价值高的藻株，同时要能适应恶劣环境，能承受高浓度的碳源和营养源。许多微藻对不良的光照、CO2浓度、渗透压等条件和有毒金属、高污染物浓度废水具有一定适应能力，因此，寻找适合的藻株对于最大限度地提高减污降碳效率至关重要〔55〕。

驯化是一个渐进的过程，根据品种和驯化方法的不同，可分为短期驯化和长期进化〔56〕。Lihong YUE等〔57〕从土壤中分离出一株耐高浓度CO2的小球藻ZY-1，当CO2体积分数为10%时，生长速率最大，当CO2体积分数为30%和50%时，仍然保持较高的生长速率和较高的细胞密度。虽然当CO2体积分数为70%时，藻类生长速度较慢，但经过6 d的培养，藻类质量浓度仍达到0.776 g/L。目前，藻种驯化虽取得了一定进展，已获得耐受高浓度CO2的驯化藻株，但如何提高藻株筛选和驯化效率仍是一个技术难点。

2.2.2 基因工程改良

由于筛选高质量的藻株是一个费时费力的过程，除了筛选之外，还可以利用基因工程获取具有所需性状和进化代谢途径的藻株〔58〕。目前，微藻技术减污降碳的基因工程研究主要集中于基因的结构及表达、基因克隆、基因序列分析等方面〔59〕。基因工程有利于微藻的改良，可大大推动微藻固碳的大规模产业化进程。

针对基因工程增强微藻减污降碳的目标，主要有3个：1）提高二氧化碳固定的效率；2）改变能量收集复合体；3）引入额外的碳固定途径，以最大限度地减少二氧化碳和能量损失〔60〕。当前，转录组学、蛋白组学、代谢组学和对有价值微藻菌株的研究，为基因工程增强微藻减污降碳的实施提供了详细的信息和关键目标。然而，微藻具有多样性，而藻类研究目前仅集中于少数菌株，因此，基因操作面临着微藻基因组数据库有限等问题。为解决这一系列问题，减少基因工程操作的局限性，需要对其他潜在藻株进行研究，以进一步开发利用更多藻种，推进减污降碳协同增效。

3 基于微藻技术的减污降碳机制

3.1 单一微藻减污降碳机制

微藻能够捕获太阳能，并利用CO2或HCO3-作为碳源进行光合作用，减少排放到大气中的CO2，同时生产增值细胞化合物，如脂质、蛋白质、碳水化合物和色素等〔61〕，并用作生物燃料、功能食品和动物饲料等的原料。其中，对CO2的捕获和利用主要受CO2浓缩机制（CCM）和光合碳代谢途径控制。微藻固定CO2以及去除废水中N、P的主要机制如图1所示。

图1

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图1   单一微藻技术减污降碳机制示意

Fig.1   Schematic of pollution reduction and carbon reduction mechanism of single microalgae technology


事实上，微藻的光合碳代谢主要依赖于卡尔文循环，是微藻利用光反应产生的ATP和还原剂NADPH将无机碳转化为有机碳的过程〔25〕。卡尔文循环主要分为3个阶段，即羧化、还原和再生。简而言之，在羧化阶段，CO2在核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBisCo）的催化下掺入核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）中，产生2分子3-磷酸甘油酸（3-PGA），然后3-PGA分别在3-磷酸甘油酸激酶和磷酸甘油醛脱氢酶的催化下进行磷酸化和还原，生成3-磷酸甘油醛（G-3-P），最后，RuBP通过一系列反应再生并进入下一个固定周期〔62〕。在转移过程中，CO2运输和扩散的阻力是影响CO2固定的主要限制因素〔7〕。

微藻通过吸收水体中的氨氮和硝态氮，进行蛋白质合成、核酸合成等生物代谢活动，促进微藻的生长和繁殖，达到去除水体中氮和生产微藻生物质的效果，具有环保和资源化利用的双重效益。磷是微藻和微生物生长的重要营养元素，是磷脂、核苷酸的结构成分，也是ATP的组成部分〔63〕。微藻利用水体中的磷来促进自身生长，磷元素被积累到微藻细胞内部，从而实现了去除水体中磷的效果。无机磷通常被认为是生物利用度最高形式的磷，微藻优先吸收HPO42-和H2PO4-〔25〕。与化学方法相比，微藻去除磷的过程更加温和，不会产生二次污染，并且可以将磷元素转化为有机物，有助于降低水体富营养化程度。

3.2 藻菌共生技术减污降碳机制

近年来，除单一微藻处理技术外，关于藻菌共生技术的研究也逐渐增多，其减污降碳机制如图2所示。

图2

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图2   藻菌共生技术减污降碳机制示意

Fig.2   Schematic of pollution reduction and carbon reduction mechanism of algae bacteria symbiosis technology


微藻-细菌共生技术被认为是有效减少二氧化碳、工业烟气排放和处理废水中污染物质的潜在解决方案〔64-66〕。在藻菌共生废水系统中，细菌细胞产生有利于藻类生长的CO2，而藻类细胞又产生用于细菌细胞呼吸的O2；同时藻类通过光合作用产生的有机物可以为细菌提供生长所需的营养物质〔67〕，促进细菌的生长。在藻菌共生废水系统中，细菌、微藻均能够利用废水中的氮、磷等有害物质进行自身的代谢和生长，达到去除污染物的目的。目前，已确定的微藻-细菌间的相互作用主要包括营养物质交换〔68〕、细胞间通讯〔69〕、化学化合物刺激〔70-71〕等。由于细菌通过硝化作用将氨氮转化为硝酸盐，而微藻则吸收这些硝酸盐进行生长，因此，藻菌共生系统能够在单一的操作环境中实现同步脱氮除磷的效果，不需要在不同的操作环境之间过渡。与传统的污水处理工艺相比，降低了处理过程的复杂性。而硝化作用可能会导致氮限制情况，微藻生长速度会因为与细菌对营养物质的竞争而降低。例如，在稳态藻类-细菌系统中，培养基中大约60%至85%的NH3被氧化为NO3-，只有13%至40%被微藻同化〔25〕。此外，最近的一项研究表明，过度光照会损害细胞色素-c及一些关键酶，抑制氨氧化菌（Ammonia-oxidizing bacteria）和亚硝酸盐氧化菌（Nitrite-oxidizing bacteria）的活性，进一步抑制对氮的去除〔72〕。

总体来说，藻菌共生技术是通过藻类和细菌之间的相互作用实现固定CO2和去除废水中的氮磷等有害物质的方法。藻菌共培养处理城市废水，NH4+-N、NO3--N、PO43--P的去除率可达到100%、15%和36%，而单一微藻处理技术对NH4+-N、NO3--N、PO43--P的去除率仅75%、6%、19%〔25〕，相较于单一微藻处理技术，该技术具有环保、高效、低成本等优势。S. R. CHIA等〔73〕的研究表明，微藻-细菌联合体已经能够去除烟气中约99%的硫氧化物、87%的氮氧化物和50%的二氧化碳，且即使在有限的光照下也能产生高生物质量〔71〕。

4 结论与展望

微藻具有固定CO2和废水去污的双重作用，为生态系统的温室气体减排和废水处理提供了可行方案。目前微藻减污降碳技术还存在以下几个方面的问题。

1）通过改善培养环境中的CO2浓度、光照、温度、pH、营养物等影响因子和进一步拓展基因工程藻株筛选技术等措施，可充分提高微藻减污降碳效能。然而，基于微藻的大规模减污降碳技术的实施尚未实现，将反应器设计与藻菌共生系统相结合的研究有限，CO2固定速度和效率仍是目前的关键挑战。

2）微藻技术减污降碳的基本机制已明确，但目前而言，微藻固定CO2耦合废水处理技术的研究仍处于起步阶段，其动力学方面还缺乏全面的信息。

针对这一系列问题，建议未来应从以下方面进行深入研究。

1）高性能藻株的筛选和新型光生物反应器系统的开发。利用驯化及基因工程，不断健全基因数据库，筛选出适于不同类型废水的微藻种类。同时，光反应器的设计和制造大多局限于经验，有必要对反应器的结构进行系统的研究和优化，如充分利用光照及闪光频率等，制造出成本低、运行简便的新型反应器，以实现微藻的大规模培养和减污降碳效能的提升。

2）明确气体组分对藻株减污降碳的影响，建立包含微藻生长变量的数学模型。开展多气体组分实验，对比多气体组分和单一CO2组分下藻株的减污降碳效能，以便应用于烟道气处理等更多领域。同时，需要利用数学模型进行相关计算，以预测和优化不同操作条件下藻类的生长和减污降碳效能，从而不断探索有效的改进方法。

总之，为了增加经济和环境效益，建议深入开发特定的藻菌共生耦合废水处理系统。随着研究工作的进一步深入，基于微藻技术的减污降碳将得到推进并广泛应用，对实现“碳中和”目标和生态环境改善具有深远意义。


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